Том 2 (1112561), страница 83

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 83)

Однако у всех позвоночных, исключая лишь млекопитающих, большая часть зрительных волокон не задерживается в промежуточном мозге, а следует почти в полном составе вверх и назад к крыше среднего мозга, где располагается первичный зрительный центр.

Крыша среднего мозга, или тектум, уже на ранних этапах эволюции позвоночных стал местом локализации одного из важнейших ассоциативных центров. У рыб и амфибий этот отдел мозга, судя по всему, играет доминирующую роль, однако у амниот его значение постепенно снижается параллельно с нарастающим развитием полушарий большого мозга (см.

рис. 432 — 434). Центр этот развился в связи со зрительным восприятием. Его большая часть развивается как пара зрительных долей (1оЬ1 орбс(), размер которых варьирует в зависимости от степени развития глаз и становится особенно значительным у птиц и многих костистых рыб. Гистологическое строение зрительных долей у позвоночных, за исключением млекопитающих, весьма сложно и характеризуется наличием последовательных слоев клеток и волокон, что придает им структурный облик, в значительной мере напоминающий пластинчатое серое вещество коры мозжечка или больших полушарий.

По всей видимости, наблюдаемая картина строения сложилась здесь примерно таким же образом, как у нас — серое вещество коры большого мозга. Скорее всего присутствие этого зрительного центра в области тектума у низших позвоночных обусловило привлечение в этот отдел стимулов из других сенсорных областей. Сюда волокна идут из акустико-латеральной области, из соматического сенсорного столба и из обонятельной области через промежуточный мозг; развиты и связи с мозжечком. Здесь собираются и обра- батываются сенсорные сигналы из всех соматических источников, здесь же зарождаются и двигательные ответы.

Первоначально эти двигательные сигналы, по-видимому, переключались в ретикулярной формации, лежащей вентральнее, в области покрышки среднего мозга. Однако у амфибий и рептилий образовались и прямые двигательные пучки, сформировались особые пути, ведущие из тектума к двигательным столбам стволов головного и спинного мозга.

У рыб и амфибий тектум можно в полном смысле слова назвать «сердцем» нервной системы: это центр, оказывающий преобладающее влияние на деятельность организма. У рептилий и птиц эта область все еще сохраняет огромное значение, однако с ней начинают успешно соперничать, особенно у птиц, вышележащие центры больших полушарий. У млекопитающих тектум претерпевает существенную редукцию, и его значение падает; большую часть функций этого отдела принимает на себя серое вещество больших полушарий, а большая часть сенсорных сигналов, интегрируемых средним мозгом низших позвоночных, у млекопитающих направляется в полушария. Основные слуховые и прочие соматические сенсорные сигналы, достигающие среднего мозга, у млекопитающих переключаются по пути в тала- мусе и идут в полушария. Необходимо особенно отметить, что у млекопитающих лишь немногие из числа зрительных волокон следуют по своему первоначальному пути в средний мозг; основная масса прерывается в таламусе, и зрительные сигналы переправляются вперед, к полушариям.

В определенной степени тектум еще продолжает служить в качестве центра зрительных и слуховых рефлексов. У млекопитающих он принимает форму четырех небольших вздутий на крыше среднего мозга — четверохолмия (согрога циадпйеш1па). Из них передняя пара — верхние холмы (со111си11 запрег(огез) — осуществляет зрительные рефлексы и соответствует зрительным долям низших позвоночных.

У амфибий по мере развития слуховых функций уха с каждой стороны среднего мозга развиваются вторичные слуховые центры, прилегающие к зрительному тектуму. Последние превращаются в заднюю пару бугорков четверохолмия (со!Ьси(1 1пгег)огез), которые у ряда групп млекопитающих достигают значительных размеров; они играют роль передающего центра для слуховых сигналов на их пути в таламус, а затем и в большие полушария. Область стенки среднего мозга, называемая покрышкой, представляет собой в основном переднее продолжение двигательных областей продолговатого мозга. Поэтому она и функционирует как отдел, в котором различные импульсы из промежуточного мозга, тектума и мозжечка координируются и передаются вниз к двигательным ядрам ствола мозга и спинного мозга.

У представителей низших групп позвоночных он состоит главным образом из довольно рыхлых рядов нервных клеток и волокон ретикулярной системы (см. т. 2, с. 287). Однако в некоторых случаях могут быть сформированы и хорошо обособленные ядра; например, мы можем отметить наличие у млекопитающих в этой области так называемого красного ядра (пис1енз гиЬег), в котором осуществляется переключение эфферентных сигналов из мозжечка. Эпиталамус не имеет большого значения как мозговой центр.

Можно отметить, что здесь у всех позвоночных имеется так называемый ганглий уздечки, или габенулярный (йапййоп ЬаЬепи1ае); это группа мелких ядер, передающих обонятельные стимулы на их пути назад из полушарий в ствол мозга. Мы уже упоминали, что из этого участка возникают парафиз, переднее сосудистое сплетение, а также пинеальный и париетальный (парапинеальный) органы. В гипоталамусе располагаются обонятельные центры, среди которых заслуживает упоминания серый бугор (1иЪег с(пегешп), а у млекопитающих— сосцевидные тела (согрога тапп11аг1а), соседствующие с гипофизарной областью. Однако главная его функция — роль висцерального центра; другие главные центры носят почти исключительно соматический характер. Многие висцеральные нервные функции выполняются за счет рефлексов спинного или продолговатого мозга, а гипоталамус у всех классов позвоночных служит главным интегративным центром висцеральной деятельности организма: он имеет нервные связи с автономными центрами ствола мозга и спинного мозга.

В различные ядра этой области поступают сигналы от органов обоняния и вкуса, а также сенсорные импульсы из всевозможных висцеральных структур организма. Особенно важное значение имеют связи с чисто обонятельными участками больших полушарий; восприятие запахов играет огромную роль в активности висцеральных отделов нервной системы. Эти ядра связаны нисходящими путями с лежащими позади них центрами автономной нервной системы.

Гипоталамус вовлечен в регуляцию деятельности гипофиза; как отмечено в следующей главе, некоторые гормоны гипофиза в действительности синтезируются гипоталамическими ядрами, откуда передаются в его нервную долю. Диапазон регуляторных функций гипоталамуса выяснен пока не полностью. Интересно, однако, что регуляция, к примеру, температуры тела у рептилий, птиц и млекопитающих обеспечивается чувствительным «термостатом», лежащим в гипоталамусе, и что у млекопитающих частота сердечных сокращений, интенсивность дыхания, кровяное давление, сон и деятельность кишечника регулируются гипоталамусом или во всяком случае находятся под его влиянием. Сам таламус у низших классов позвоночных представляет собой достаточно скромную по значению область.

Его вентральная двигательная часть может рассматриваться как передний форпост двигательного ствола; во всех классах позвоночных здесь лежит центр координации движений, а кроме того — центр переключения двигательного пути, ведущего от базальных ядер больших полушарий назад в ствол мозга. У низших позвоночных дорсальный, сенсорный, отдел таламуса, по всей видимости, представляет собой попросту переднее продолжение сенсорных корреляционных участков, связанное с областью тектума среднего мозга. Значение его возрастает пропорционально степени развития ассоциативных центров в больших полушариях. Даже у примитивных позвоночных из ствола мозга, и особенно из ретикулярной системы, значительный объем сенсорной информации может поступать через таламическую область переключения в большие полушария, где осуществляется ее синтез с обонятельными сигналами. У амниот при их высокой степени развития ассоциативных центров в полушариях хорошо развиты и ядра дорсального таламуса, где переключаются восходящие сенсорные пути.

Вершины своего развития таламус достигает у млекопитающих (при этом ассоциативный центр тектума практически остается без работы). У млекопитающих вся соматическая сенсорная информация направляется в серое вещество коры больших полушарий, и весь этот сенсорный материал (разумеется, за исключением обонятельных импульсов) переключается на своем нггвптя си ~гм~ цм пути следования в дорсальном таламусе. Заметным элементом структуры этого участка являются латеральное коленчатое тело (согрцз яеп(сп(а1пш 1а1ега1е) и подушка (ри1т(паг), откуда зрительные сигналы передаются выше, к полушариям; медиальное коленчатое тело (согрпз кеп(си1а1пш арейа!е), где переключаются слуховые сигналы, и вентральное ядро (пис1еиз теп(га11з), передающее сенсорные импульсы соматического происхождения.

Характеристики

Список файлов книги