Том 2 (1112561), страница 78

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 78)

Здесь развиваются двигательные центры. Сверху располагается сенсорная область — ькрылоь, или алярная пластинка. (Отчасти по Негг1с!с.) неРВнАя с истгмА ги терально симметричную фигуру в виде буквы Н или крыльев бабочки— с каждой стороны обнаруживаются два «рога», спинной (согни оогза1е) и брюшной (с.

«еп(га!е) . На самом же деле каждый «ро㻠— это, конечно, лишь разрез продольной структуры, так что правильнее говорить о спинном и брюшном столбах. Брюшной столб (со!шппа чеп1га11В) — это скопление тел эфферентных, или двигательных, нейронов спинномозговых нервов, аксоны которых обычно выходят через последовательно расположенные брюшные нервные корешки. Число таких нейронов в любой выбранной области спинного мозга, естественно, будет зависеть от объема мускулатуры на этом уровне тела, и у тетрапод брюшной столб (а фактически весь спинной мозг) может значительно расширяться на уровне конечностей.

У некоторых динозавров крестцовое расширение сильно превышало головной мозг. Большинство этих двигательных волокон идет к соматическим мышцам, но на значительной части длины туловища могут присутствовать также висцеральные эфферентные волокна. Тела нейронов, которым они принадлежат, расположены выше и латеральнее, чем тела клеток соматически-двигательного типа, и иногда образуют особый боковой (вентролатеральный) столб (со1шппа 1а1егайз). Спинной столб (со!ишпа оогза11з) серого вещества связан со спинными чувствительными корешками спинномозговых нервов; это вместилище тел ассоциативных нейронов, осуществляющих посредничество в распределении импульсов, приходящих от органов чувств.

Эти нейроны могут посылать по спинному мозгу восходящие и нисходящие отростки к двигательным нейронам той же стороны спинного мозга, перекрестные волокна к двигательным нейронам противоположной стороны спинного мозга и, наконец, восходящие волокна к головному мозгу. Расположение разных групп этих ассоциативных нейронов в спинном столбе сложно и изменчиво, но в некоторых случаях (особенно у зародышей некоторых видов) можно выделить крупную дорсомедиальную часть столба, связанную с соматической чувствительностью, и меньшую вентролатеральную часть, связанную с висцеральной чувствительностью. Таким образом, в сером веществе с каждой стороны имеются четыре зоны (столба), соответствующие четырем нервным компонентам. Они расположены одна под другой, если начинать сверху, в следующем порядке'.

соматически-чувствительная, висцерально-чувствительная, висцерально-двигательная и соматически-двигательная. Интересно отметить„ что такое же строение наблюдается в стволе головного мозга (рис. 408, Б), Белое вещество состоит, как уже было сказано, из бесчисленного количества миелинизированных волокон. Они включают восходящие и нисходящие волокна чувствительных нервных клеток, которые входят в спинной мозг через спинные нервные корешки, и аналогичные волокна ассоциативных нейронов.

Имеются также волокна, которые проводят сенсорные сигналы в головной мозг и обратные волокна из центров головного мозга, передающие сигналы (обычно через посредство ассоциативных нейронов) двигательным нейроном. Волокна этой последней категории особенно обильны у высших позвоночных, у которых спинной мозг утрачивает ту высокую автономность, которая ему свойственна у некоторых рыб, и оказывается под более непосредственным контролем головного мозга.

Белое вещество более или менее подразделено спинными и брюшными «рогами» на три основные зоны: спинной, боковой и брюшной канатики (Гип)си!из оогзаЪ, г. 1а1ега11В, Г. «еп1га11В). Анатомическое и физиологическое исследование 2Вг ГЛАВА 1б позволяет вьщелить в этих зонах волоконные тракты с различными типами связей, отмеченными выше..Эти тракты, однако, слишком сильно различаются по характеру и расположению у разных групп, чтобы описывать их здесь в деталях; но обычно спинной канатик главным образом несет восходящие чувствительные волокна, а боковой и брюшной — нисходящие волокна к двигательным нейронам, а также другие восходящие волокна.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ У всех позвоночных, а также у наиболее высокоорганизованных беспозвоночных на переднем конце тела нервные клетки так или иначе сконцентрированы в виде мозга. Это совершенно закономерно. У активно передвигающегося билатерально симметричного животного этот конец тела первым встречается с проявлениями окружающей среды, на которые следует давать ответ. Стало быть, это именно та область, в которой должны располагаться основные органы чувств и которая соответственно наиболее удобна для дислокации центра, соотносящего и интегрирующего сигналы от этих органов. Можно предположить, что головной мозг позвоночных изначально представлял собой лишь весьма умеренно развитый передний участок нервной трубки, который помимо обслуживания местных рефлексов головы и глотки собирал сигналы от органов чувств и «отдавал приказы» весьма автономным задним частям тела через спинной мозг: так устроена нервная система у ланцетника.

У позвоночных же командование функциями организма (за исключением самых простых рефлексов) принимает на себя головной мозг (епсерйа!оп), где развивается множество сложных, связанных друг с другом центров. Как уже отмечалось, внедрение ассоциативных нейронов в простую рефлекторную дугу сильно расширяет поле возможных вариантов ответа на данный сенсорный стимул и вместе с тем резко увеличивает разнообразие воздействий, которые могут вызвать определенный двигательный ответ.

Работа головного мозга основана в значительной степени на этом принципе — посредничестве серии дополнительных нейронов между первичными чувствительными областями и конечными двигательными путямн. Эти промежуточные нейроны сгруппированы в функциональных центрах. Такие центры могут соотносить и интегрировать афферентные импульсы для достижения адекватных ответов или координировать двигательные механизмы; на более высоких уровнях могут развиваться ассоциативные центры, которые обеспечивают такие типы нервной деятельности, как память, научение и сознание.

г'лзвитие головного мозгл (рис, 409). Общую топографию головного мозга и его частей легче всего понять, проследив его эмбриональное развитие. Мозг развивается гораздо быстрее, чем почти любой другой орган, и рано приобретает тот обобщенный план строения, который у взрослых особей различных групп замаскирован разнообразными преобразованиями. На ранних стадиях будущий головной мозг — это просто расширенная передняя часть нервной трубки. В результате непрерывного разрастания его передний конец загибается вниз, образуя мозговой изгиб. Так выделяется непарный конечный пузырь — первичный передний мозг (ргозепсерпа)оп). Несколько позже позади первого изгиба обра- НЕРВНАЯ СИСТЕМА Некропор Воронке 6ОРОЭАЕ РНОЕЕНСЕРНАСОН Перешеек Глеэкои пу РЯОЕЕНСЕРНАЕОН МЕЕ ТЕЕЕНСЕРНЯС РНОЕЕНСЕРНАСОН нномаемсеРнксон рис.

409. Схемы, отражаквцие последовательность развития основных отделов и структур мозга А В нервной трубке дифференцированным является только первичный передний мозг (ргозепсерйа)оп) Б Намечаются три основных отдела В Более продвинутая стадия Вид сбоку э Та же самая стадия, что на В Медианный разрез (Отчасти ПО Вн(зспй ) зуется второй, направленный в противоположную сторону и отмеченный перешейком (ез(ЬП)пз). Он отделяет средний мозг (п)езепсерЬа!оп) от первичного заднего мозга (ГЬОП)ЬепсерЬа1оп), из которого во взрослом состоянии получается в первую очередь продолговатый мозг (тпедиПа ОЫопяа(а), В своей задней части ГЬОЕПЬепсерЬа!оп постепенно без каких-либо резких изменений переходит В СПИННОЙ МОЗГ. Три первичных отдела головного мозга — ргозепсерЬа!оп, п)езепсерЬВ1оп и ГЬОПЕЬепсерЬа)оп — формируются на ранних стадиях из трех соседних отрезков нервной трубки.

В дефинитивном мозге те части этих отделов, в которых все еще можно узнать нервную трубку, называют в совокупности стволом мо- 284 ГЛАВА ГЬ зга . Это, по-видимому, филогенетически наиболее старая часть мозга; здесь ! всегда располагаются центры многих простых, но чрезвычайно важных функций нервной системы. Подразделение головного мозга на три первичных отдела может быть связано с появлением на ранней ступени филогенетического развития трех главных органов чувств: органа обоняния, глаза и среднего уха вместе с боковой линией.

У примитивных позвоночных каждый из трех первичных отделов мозга связан с одним из этих трех органов чувств и, как правило, образует для его обслуживания дорсальное выпячивание со слоем серого вещества, после чего и остается собственно стволовая часть (рис. 410). Эти три выпячивания представляют собой соответственно большой мозг, крышу среднего мозга и мозжечок . На стадии трех мозговых пузырей средний мозг и первичный задний мозг имеют простое строение, но в первичном переднем мозге специализированные структуры возникают рано. Наиболее заметны глазные пузыри (их происхождение обсуждается в гл.

Характеристики

Список файлов книги