Том 2 (1112561), страница 76

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 76)

Как уже отмечалось, этот небольшой нерв связан у рыб с первой типичной жаберной щелью; ни в одной из систематических групп он не приобретает большого размера или особого значения. Соматически-чувствительный компонент отсутствует во всех систематических группах, за исключением некоторых рыб и амфибий. Этот нерв иннервирует небольшую долю висцеральной поперечнополосатой мускулатуры глотки и гортани и часть слюнных желез и проводит висцерально-чувствительные волокна от задней части ротовой полости (и языка) и некоторых вкусовых луковиц.

вяз ждлющий нв в (Х, Х1). Блуждающий нерв — самый крупный и обслуживает наиболее обширную область. Добавочный нерв амниот по существу представляет собой двигательную часть блуждающего нерва, область, начало которой простирается за пределы продолговатого мозга в шейный отдел спинного. У нижестоящих позвоночных добавочный нерв неотделим от блуждающего. Обычно блуждающий нерв содержит небольшое количество чувствительных волокон от кожи шеи; однако в основном он состоит из висцеральных волокон. Блуждающий нерв у рыб снабжает типичной серией ветвей каждую из жаберных щелей, кроме первой, обслуживая глотку и поперечнополосатую жаберную мускулатуру. У 274 ГЛАВА !6 тетрапод эта жаберная часть блуждающего нерва сохранилась в измененной форме в глотке и ее мускулатуре. У рыб блуждающий нерв ответствен за ощущение вкуса (подобно УП и 1Х), но у наземных форм эта функция утрачена. У всех позвоночных главный ствол блуждающего нерва идет назад, в туловище в качестве внутренностной ветви (гапшз зр!апсЪп!спз), которая во всех систематических группах достигает желудка, сердца, легких, если они есть, а в некоторых случаях.

идет вдоль всего кишечника. Этот нерв проводит висцерально-чувствительные волокна к мозгу и большинство волокон парасимпатической системы к внутренним органам. У рыб и многих амфибий задний нерв боковой линии выходит из мозговой коробки вместе с блуждающим.

сомлтичяски-двигатКлЬнЫК На~Вы. Нервы, принадлежащие к этой категории (Ш, 1У, У1 и ХП), по большинству параметров имеют значительное сходство с брюшными корешками спинномозговых нервов. Они почти полностью состоят из соматически-двигательных волокон, которые отходят от ствола головного мозга снизу.

Они жестко скоррелированы по положению с миотомами головы. Как было показано ранее (см. т. 1, с. 290; рис. 196), ряд миотомов, монотонный в туловище, прерывается в области уха; спереди от него еще три сомита формируют мышцы глазного яблока. П1, 1У и У1 нервы иннервируют эти мышцы (рис. 205). ХП нерв в тех случаях, когда он имеется, иннервирует мускулатуру, происходящую из миотомов затылочной области; на него в принципе похож поджаберный нерв (и. ЬуроЪгапсЪ!а!!В) анамний, хотя он не всегда начинается в пределах черепа.

гллзодяиглгяльныя нягя (Ш). Большая часть этого нерва, отходящего вентрально от среднего мозга, состоит из соматически-двигательных волокон, иннервирующих четыре глазные мышцы, которые образуются из первого черепного сомита: нижнюю, переднюю и верхнюю прямые и нижнюю косую. Иннервация у круглоротых нижней прямой мышцы волокнами, входящими в состав отводящего нерва, кажется исключением. Однако вероятно, что эти волокна представляют собой отдельную ветвь глазодвигательного нерва, которая объединилась с отводящим.

Обычно глазодвигательный нерв сопровождает к глазному яблоку автономные волокна, которые частично происходят из Ч! нерва и едва ли могут рассматриваться квк неотьемлемая часть обсуждаемого нерва; они иннервируют гладкую мускулатуру ресничного тела и радужки и обеспечивают аккомодацию и зрачковые рефлексы. Небольшое число таких же волокон может сопровождать 1У и У1 нервы. алоковия нягв (1У).

Этот небольшой нерв проходит весьма необычно. С каждой стороны он берет начало вентрально внутри среднего мозга; но вместо того, чтобы сразу выйти наружу, он поворачивает в толще мозга вверх и переходит на противоположную сторону, где появляется на поверхности дорсально. Он иннервирует только верхнюю косую мышцу глаза, образующуюся из второго предушного сомита. Свое название рассматриваемый нерв получил благодаря блоку, через который эта мышца проходит у млекопитающих. отводящий нягв (У1).

Этот небольшой нерв отходит вентрально от переднего конца продолговатого мозга и иннервирует заднюю прямую мышцу глаза, которая отводит глаз назад (или вбок) и образуется из третьего предушного сомита. У многих форм есть мышца, втягивающая глаз; она развивается из этого же сомита и так же иннервируется отводящим нервом. 275 НЕРВНАЯ СИСТЕМА подьнзычнын нкРВ (Х11) впервые четко обособляется у пресмыкающихся. У рыб (в особенности у акул) задняя граница черепа не стабильна, в связи с чем число нервов, начинающихся в пределах черепа, может различаться. Число позвонков, которые входят в затылочный отдел черепа, не постоянно, и поэтому отсюда может выходить разное число спинномозговых нервов, претендующих стать черепными.

Такие спинальнозатылочные нервы имеют тенденцию утрачивать спинные корешки, так что представляют собой в основном двигательные нервы, иннервирующие мышцы, образующиеся из сомитов затылочной области. У амниот строение этой области стабилизировалось; позади (и вентральнее) блуждающего и добавочного нервов отходит последний черепной нерв — подьязычный — обычно тремя брюшными корешками (отвечающими трем сегментам), которые сливаются в пределах затылочного отдела. У современных амфибий подъязычного нерва иет. Однако у ископаемых амфибий и кистеперых рыб для него имеется отверстие в черепе; таким образом, подъязычный нерв, по-видимому, был четко оформлен у предков тетрапод, а его отсутствие у современных бесхвостых и хвостатых амфибий является их вторичной особенностью.

Миотомы, расположенные в области затылка, у зародыша прорастают назад и вниз вокруг жаберной области, формируя поджаберную мускулатуру у рыб и подъязычную мускулатуру (в том числе и мускулатуру языка) у вышестоящих позвоночных (рис. 196). Стволы затылочных нервов рыб следуют по пути выростов миотомов к поджаберной мускулатуре (их часто и называют поэтому поджаберным нервом); подъязычный нерв амниот тоже идет назад вниз и затем вперед вокруг области глотки к подъязычной мускулатуре. МЕТАМЕРИЯ ГОЛОВЫ На этом удобно прервать наше обсуждение нервной системы для того, чтобы рассмотреть проблему, с которой непосредственным образом связано изучение черепных нервов.

Туловище и хвост позвоночных сегментированы довольно отчетливо, но в голове такой четкой сегментации не наблюдается. Тем не менее многие исследователи пытались показать, что такая сегментация, пусть замаскированная, все же существует. Большинство ранних попыток основывалось на том предположении, что череп соответствует серии позвонков; но эта хотя и любопытная игра ума по многим причинам теперь серьезно не рассматривается.

Однако мы только что говорили, что некоторые черепные нервы весьма напоминают спинные и брюшные корешки спинномозговых нервов примитивных хордовых, а спинномозговые нервы, безусловно, имеют еегментариую организацию. Можно ли выявить сходный принцип строения в голове? К сожалению, однозначного ответа дать нельзя. Хотя полностью убедительной картины представить невозможно, мы можем изложить более или менее правдоподобную версию (рис. 406 и табл. 4). Нервы типа брюшных корешков содержат только двигательные волокна и иннервируют соматические мышцы; последние развиваются из миотомов сомитов, а еомиты лежат в основе сегментации тела позвоночных.

Следовательно, брюшные корешки должны располагаться сегментарно. В голове, как и везде, эти нервы действительно выстроены в соответствии с миотомами. Трн маленьких сильно отличакнцихея друг от друга предушных сомита (чаето называемых головными пузырьками) преобразуются во внешние мышцы глаза; каждый из них 27б ГЛАВА 1ь )Х з пм пн мгп Рис.

40б. Схема строения зародыша акулы (Ясу!биш), отражакицая метамерную организацию головы позвоночного. Хрящ осевого скелета обозначен точками; нервы показаны сплошным черным Шмтом (участки нервов, закрытые слуховой капсулой, заштрихованы тонкими прерывистыми линиями); соматические мышцы заштркхованы (те их части, которые редуцируется у зародыша, обозначены более крупными штрихами); глазница и элементы висцерального хрящевого скелета очерчены штриховыми контурами.

Сокращения: л — Š— пятыюрмальных жаберных щелей; ПМ вЂ” поджаберные мышцы; ПП вЂ” п<щжаберный нерв (= подъязычный нерв амниот); Р— рот: ОК вЂ” обонятельная капсула; ОМ вЂ” обонятельный мешок; ЗД вЂ” затылочиые дуги; СК вЂ” слуховая капсула; МГП вЂ” почки мышц грудного плавника; П1 — ПЗ вЂ” три предушных сомита; Я вЂ” брызгальце; С1 — С4 — первые четыре спиниомозговых нерва; 1 — б — первые шесть заушных сомитов; Ш вЂ” Х вЂ” черепные нервы (обозначенные традиционным способом).

Обратите внимание, что на приводимой схеме два сомита с их двигательными нервами «вытеснякпая» разрастающейся глуховой капсулой. В целом схема соответствует данным, приведенным в табл. 4. (По Ооодпсь.) имеет собственный нерв — 111, 1У и У1. Более задние сомиты головы дают начало гипобранхиальной мускулатуре и иннервируются поджаберным, или подъязычным, нервом; эти мышцы развиваются из нескольких сомитов (трех у ильной рыбы), и нерв образуется из нескольких отдельных корешков. Таким образом, сегментарный принцип расположения соблюдается. Проблема в том, что, когда развивается внутреннее ухо, оно занимает пространство, в обычных сегментах предназначенное для сомитов, так что их ряд прерывается.

У одних форм недостающие миотомы совсем не появляются, у других они начинают формироваться, но скоро дегенерируют. Здесь исчезают по меныпей мере два сомита с каждой стороны. Их могло быть и больше, но мы будем считать, что утрачено только два, а зто, как мы скоро увидим, очень удачно ставит все на свои места.

Характеристики

Список файлов книги