Том 2 (1112561), страница 74
Текст из файла (страница 74)
оси!ошо!ог!из): иннервирует четыре из шести наружных мышц глаза. 1У. Блоковый нерв (и. (госЫеаг!В): идет к верхней косой мышце глаза (иногда называемой блоковой мышцей). У. Тройничный нерв (и. !Г1яеш1пиз): крупный нерв с тремя основными ветвями", обеспечивает главным образом соматическую чувствительность головы, включает двигательные волокна к челюстным мышцам. У1. Отводящий нерв (п. аЫпсепз): идет к задней прямой мышце глаза (которая отводит глаз вбок или назад). У11. Лицевой нерв (и. (ас!а!1В): включает и чувствительные волокна, но у млекопитающих в первую очередь иннервирует лицевую мускулатуру. УП1. Слуховой (и.
асиз!1сиз), иЛи ПРеддвеРиоулитковый (и. тезнйщ!ососп!еаг!В) нерв: чувствительный, идет от внутреннего уха. негвнля снстемл Щ1ор гор Чар юр Рнс. 463. Вверху. Схема, отражаквпая состав и расположение черепных нервов акулы (бдив(вг) . Внизу. Схема, отражающая состав и расположение черепных нервов ящерицы (Алойг). Специальные соматически-чувствительные нервы (1, и, нервы боковой линии, УРП) обозначены темно-розовыы цветом, сомвтически-чувствительные компоненты— голубым цветом; висцерально-чувствительные компоненты — зеленым цветом; внсцерально-двигательные компоненты — желтым цветом; соматнчески-двигательные компоненты — красным цветом. Рщчскими цифрами обозначены черепные нервы. Вис— щечная ветвь; )пп — гиомандибулярная ветвь; Ы вЂ” ствол боковой линни; л.
осс.— затылочные нервы; ор. тир. — поверхностная глазничиая ветвь; ра1 — небная ветвь; г — брызгальце) л. гр. — передние спинномозговые нервы; гегкч — конечный нерв; 1— 4 — жаберные щели( У~ — глазничная (глубокая) ветвь тройничного юрва; Ут— верхиечелюстная ветвгс Уг — иижнечалюстная ветвь тройннчного нерва; ра1 УП— небная ветвь лицевого нерва; "ХП'* — ствол из объединенных затылочных и передних спинномозговых нервов, соответствующий подаязычному (ХП) нерву амниот.
У 54ва(иг специальнью соматически-чувствительные компоненты УП и Х нервов соответствуют нервам боковой линии. (Юеив1вз — по )Чогг(з, НпЗЬез; Алова — по данным нз %11)аг4, %а()цпаоп.) ))(. Языкоглоточный нерв (к. фоз)ор)гаг(пйецз): у млекопитающих — небольшой нерв, в основном чувствительный, обслуживающий (как можно судить по названию) значительную часть языка н ГлОтки.
Х. Блуждаивдий нерв (н, чадна): крупный смешанный нерв, который (как видно из его названиа) не ограничиваетсн областью головы, а простираетса назад, где иннервирует многие внутренние органы — сердце, желудок и т. д. гЬВ ГЛАВА 1« Х1. Добавочный нерв (п. ассеззопиз): двигательный нерв, обособившийся от блуждающего. ХП. Подъязычный нерв (и. Ьуроя1оззиз): двигательный нерв, иннервирующий мускулатуру языка. Можно вызубрить этот список черепных нервов и их функции, но тот, кто интересуется нервной системой, не должен этим ограничиваться. Эти нервы очень разнородны и кажутся расположенными бессистемно, поэтому невольно хочется проникнуть в сущность их организации.
Есть ли логика в их расположении2 Нельзя ли их сгруппировать в какие-либо естественные категории2 Дополнительный стимул к такой попытке дают сравнительноанатомические данные, показывающие, что представленная здесь классическая схема, присущая млекопитающим, характерна не для всех позвоночных. Даже число черепных нервов у разных систематических групп может различаться. Например, подьязычный нерв как таковой отсутствует у рыб, а добавочный нерв у низших позвоночных составляет часть блуждающего; вместе с тем у большинства позвоночных имеется небольшой передний концевой нерв, который у человека очень мал и был обнаружен уже после того, как прочно установилась стандартная система нумерации. Одна из главных ветвей тройничного нерва млекопитающих исходно существовала как вполне самостоятельный элемент.
У рыб часто встречается различное число дополнительных «затылочным нервов, которые отходят позади мозговой коробки; они могут сливаться, формируя поджаберный нерв (и. ЬуроЬгапсЬ)а11з), соответствующий в значительной степени подъязычному нерву амниот. Ключ к одной из возможных классификаций черепных нервов дает анализ их компонентов (табл.
3). Мы уже отмечали, что в посткраниальной области присутствуют нервные компоненты четырех типов. В голове наряду с ними можно выделить еще три категории. Вдобавок к обычной гладкой висцеральной мускулатуре, которая имеется и в туловище, в голове и области глотки имеется особая поперечнополосатая висцеральная мускулатура, связанная с висцеральным скелетом; иннервирующие ее нервные компоненты объединяют под названием особых висцерально-двигательных. Волокна от органов вкуса выделяют в качестве особых висцералъио-чувствительных.
Далее в голове имеются особые соматические сенсорные структуры: орган обоняния, глаз, орган слуха и органы боковой линии; ищущие от них нервы называют особыми соматнческн-чувствнтелъными. Черепные нервы можно подразделить на три типа (в таблице 3 эти типы разграничены вертикальными линиями), которые весьма четко различаются по составу компонентов. Перечислим эти типы: а) особые соматически-чувствительные нервы; б) смешанные жаберные нервы типа спинных корешков, которые могут содержать чувствительные компоненты, как соматические, так и висцеральные, а также висцерально-двигательные компоненты, как автономные, так и особые висцерально-двигательные волокна, связанные с жаберной областью; в) нервы типа брюшных корешков, содержащие почти исключителыю соматически-двигательные волокна.
Первая категория связана исключительно с головным мозгом, остальные две сопоставимы со спинными и брюшными корешками спинномозговых нервов низших позвоночных, в особенности с раздельными спинными и брюшными спинномозговыми нервами миног и ланцетника. НЕРВНАЯ (НСГЕМА ьвлицл к Компоненты черепных нервов. Жаберные (аорсельные) нервы Общий еамаги- чески- чуеггеи- гельиый Особый самаги- чески- чуегтеи- ельиый Общий еисве- Ральиа- чуесгеи- геяьиый Оаб й еисве- Раяьиа- деига- г.ельиый Висче- (юльиа- деигагелькый (аегаиом- иый) Особый еисве- Ральиа- чуестеи- геяьиый Сема!.и- чески- деига- гельиый эмиаиеигы Концевой нерв Обонятельный нерв . Зрительный нерв 1.
Глазодвигательный н. С Блоковый нерв ,.Губ й глазничный нерв г„г. Тройничный нерв собственно 1. Отводящий нерв П. Лицевой нерв Ш. Слуховой нерв С Языкоглоточный нерв и Х1. Блуждаквций нерв (и добавочный н.) и. Подъязычный нерв (+) (+) + + + + (+) + + + + + + + + + ОсОБые сОмлтически-чунстВителБные неРВы. У всех позвоночных три паевых органа чувств — «нос», глаз и внутреннее ухо — обслуживаются отельными нервами; у первичноводных позвоночных вдобавок имеются нервые стволы, родственные нерву внутреннего уха, которые обслуживают органы оковой линии. ОБОнятнлъний нБРВ (1).
Как было упомянуто ранее (см. т. 2, с. 205), обоятельный нерв своеобразен. Обычно тела нейронов чувствительного нерва аходятся в ганглии, расположенном вблизи спинного и головного мозга. В даном же случае нервные волокна вообще принадлежат не нормальным нейроам, а клеткам чувствительного эпителия, откуда тянутся внутрь и входят в бонятельную луковицу, лежащую на переднем конце головного мозга .
! ' Чтобы рассматривать строение головного мозга на надлежащем уровне, необходимо предварительно обсудить черепные нервы, и наоборот, при описании черепных нервов, требуется хотя бы в какой-то степени коснуться существенных структур головного мозга. Проприоцептивные волокна (отвечающне за мышечное чувство) в таблигсг ие включены, но рисутствуют во всех соматически-двигательных нервах. БЛ вЂ” чувствительные нервы боковой инин низших позвоночных (у амфибий присутствует только в блуждающем нерве (х)); С— пуховой компонент акустике-латеральной системы.
Скобки означают, что компонент присутствует е всегда илн незначителен. Таблица разделена вертикальными линейками на три полосы, юкдая из которых обьединяет компоненты, присущие одному из трех типов нервов. Эти типы етко различаются по составу, если не считать, что к глазодвигательному нерву обычно примешаны етономные волокна. 270 ГЛАВА Гб У большинства позвоночных обонятельный нерв не собран воедино, а состоит из множества коротких пучков волокон, которые отходят назад от органа обоняния, проходя у млекопитающих сквозь продырявленную пластинку обонятельной кости.
У некоторых форм носовая полость находится на значительном расстоянии от обонятельной луковицы головного мозга, В связи с чем оформлен единый (парный) обонятельный нерв; обычно, однако, головной мозг вытянут вперед н нерв остается коротким. У типичных амфибий и рептилий и у многих млекопитающих с хорошо развитым вомероназальным органом (см. т. 2, с. 209) для его обслуживания развивается отдельная ветвь обонятельного нерва. У круглоротых имеется один-единственный обонятельный мешок, но нерв парный. заитвльный нягв (11).
этот нера, входящий в мозг через хиазму, уже обсуждался в разделе, посвященном глазу (см. т. 2, с. 222). Собственно говоря, это вообще не нерв, а внутримозговой тракт, посколъку сетчатка формируется как вырост мозга; тела клеток, которым принадлежат его волокна, расположены периферически — в ганглиозном слое сетчатки.
ранее мы уже отмечали, что левый и правый зрительные нервы перед тем, как войти в мозг, пересекаются друг с другом (по крайней мере частично) в зрительной хиазме. слухово» нв в (У11). Более нормальный по своему строению, он связан с внутренним ухом; здесь нервные волокна принадлежат настоящим ганглиозным клеткам, тела которых (как в случае улитковой ветви этого нерва у млекопитающих) могут быть расположены периферически, в слуховой капсуле, поблизости от рецепторов. С поверхности мозговой коробки слуховой нерв, конечно же, не Виден, потому что его волокна идут прямо из слуховой капсулы в черепную полость, где входят в продолговатый мозг сверху. У высших позвоночных имеются две главные ветви, каждая с собственным ганглием: 1) преддвериый нерв (и.