Том 2 (1112561), страница 73

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 73)

В обеих системах кончиками нервных кон выделяются нейросекреты (нейромедиаторы). В собственно симпатичес:истеме почти во всех случаях зто два амина сходной структуры — норадрея (норэпинефрин) и реже — адреналин (зпинефрин). Они почти идены веществам, которые выделяет в кровяное русло мозговое вещество надчников (см. т. 2, с. 330 — 332). В парасимпатической системе (как, по- ~мому, и в большинстве других отделов нервной системы) нейромедиатором сит ацетилхолин. Однако следует учитывать, что такая четкая картина строхимической и функциональной дифференцировки симпатической и парататической систем не всегда прослеживается даже у млекопитающих. Аве части автономной системы у млекопитающих можно различить по слещим анатомическим признакам: а) по положению на нерве места переклю~я с преганглионарного волокна на постганглионарное; б) по положению нервной трубке места выхода преганглионарного волокна.

В собственно 1атических нервах переключение, как правило, происходит рядом с централь- нервной системой, и соответственно преганглионарные волокна короткие, зстганглионарные — длинные (рис. 399, А, Б). В парасимпатической сите, напротив, преганглионарные аксоны длинные, постганглионарные— уткие, а переключение происходит в обслуживаемом органе или рядом с К млекопитающих (рис. 400, 401) волокна собственно симпатической сичы, как указывает ее второе название (поясничногрудная система), отВт от грудного и поясничного отделов спинного мозга. Парасимпатические жна выходят из более передних и задних частей центральной нервной силы. Спереди они входят в состав некоторых черепных нервов, в первую очем важного блуждающего нерва; сзади они присутствуют в спинномозговых зах нескольких сегментов крестцового отдела. Обе системы нервов распротняются далеко за пределы тех отделов, где они начинаются, так что жеи и гладкая мускулатура всех основных органов получают двойную инвацию — от двух антагонистических систем.

У млекопитающих собственно симпатические волокна покидают позвоноч- ~ канал в составе главного ствола нерва каждого грудного и поясничного лента. Но сразу за пределами позвоночника они покидают зтот ствол, поачивают вентрально в составе короткой висцеральной, или белой соединиьной ветви (гапшз ч1зсега11з з.

сопппип1сапз а!Ьиз) и входят в небольшой В том числе, как специализированный дериват гладкой мускулатуры, и сердечная мышца. Она так названа потому, что входящие в ее состав преганглионарные волокна имеют толстые миелиновые оболочки, сооощакнцие этой ветви ярко-белый цвет. ГЛАВА 16 симпатический ганглий (яапа)1оп Вутра(Ъ!сшп). У большинства млекопитающих, так же, как у всех остальных тетрапод и у костистых рыб, эти ганглии с каждой стороны позвоночного столба соединены продольными пучками волокон, так что получается симпатическая цепь, или ствол ((гипснз зуфара(Ъ1соз), вдоль которого преганглионарные волокна могут проходить некоторое расстояние до того сегмента, где они оканчиваются. В симпатических ганглиях импульсы, предназначенные для гладкой мускулатуры и желез кожи, передаются постганглионарным нейронам.

У млекопитающих их периферические аксоны возвращаются из ганглия назад в главный ствол нерва в составе дополнительной соединительной ветви — серой (гапшз сошгпип!сапа яг(зеив), обязанной своим цветом и названием скудости мнелина вокруг ее волокон. Но у многих нижестоящих позвоночных периферические симпатические нервы проходят к поверхности независимо от других нервов вдоль кровеносных сосудов.

У млекопитающих симпатические нервы, переключающиеся в ганглиях симпатического ствола, составляют лишь часть симпатической системы. Большинство из тех преганглионарных волокон, которые направляются к собственно внутренним органам, проходит сквозь эти ганглии (т. е. без переключения в них) и поворачивает вентромедиально. Под позвоночным столбом левые и правые преганглнонарные симпатические волокна сплетаются в общую сеть, включающую постганглионарные клетки — это подпозвоиочные ганглии (йапй1(а ВиЬ- чег(еьга1!а) или подпозвоночные сплетения (р!ехиз ВиЪчеггеъга!ез), например чревиое сплетение (р!ехцз соейасиз), лежащее под передними поясничными позвонками млекопитающих, и расположенные позади него брыжеечные сплетения (р!ехоз тезеп1епсез).

Здесь каждое преганглнонарное волокно может передавать импульсы множеству постганглнонарных клеток, длинные аксоны которых спускаются главным образом по брыжейкам к различным частям кишки. Большая часть парасимпатическнх волокон распространяется в составе блуждающего нерва, главная ветвь которого следует вдоль значительной части длины кишки (благодаря чему этот нерв и получил название блуждающего); если не считать незначительного парасимпатического компонента других черепных нервов, остальные парасимпатические нервы берут начало в нескольких сегментах крестцового отдела.

В этой системе нет проксимальных ганглиев; длинные миелинизированные преганглионарные волокна проходят все илн почти все расстояние до различных внутренних органов; переключение происходит в сплетениях, обычно замурованных в обслуживаемом органе. Наши знания об автономной системе основаны главным образом на данных, полученных в результате изучения млекопитающих. Для нижестоящих позвоночных о ней известно относительно мало, потому что как анатомический, так и физиологический анализы, которые нужно проводить для каждого интересующего животного, в отношении этой системы затруднительны.

Хотя эволюция автономной системы изучена пока недостаточно полно, некоторые основные ее этапы представляются понятными; они, по-видимому, представлены следующими тремя типами организации этой системы: 1. У ланцетннка связи между центральной нервной системой и кишкой уже установл':ны, но картина схематически проста. Вдоль всей «головы» и туловища дорсальный нерв каждого сегмента посылает волокна 265 НЕРВНАЯ ГИГТЕМА Спинной мозг Х Х Голо мозг Глотка Сераце и йцеаоа Рнс- 402 Схема строения автономной нервной системы у акулы. Как и на рис. 400, представлены только небольшая часть тулоанщных сегментои и «примеры» типов иннераации, характерных лишь для внутренних органов брюшной полости и кровеносных сосудов. Симпатические ганглип, обозначенные белыми кружкамн, развиваются а тулоаиш ' и, как правило, объединяются с телами нз хромаффинной ткани (обозначены точками).

Симпатический ствол не развивается, так же как и серые соединительные ветви к периферическим структурам. Не наблюдается подразделения по отделам центральной периной системы парасимпатических и симпатических нераоа (см. рис. 400). Преганглионарные автономные нервы обозначены непрерывными линиями, постганглионарные нервы или аолокна — штрихоаыми линиями. (По ). Е, тонна, с изменениями.) к внутренностям, в которых имеются сплетения нервных клеток. Однако переключения не происходит, пока автономные нервы не достигнут обслуживаемых органов; таким образом, зти нервы по строению похожи на парасимпатические. Данных о том, что имеет место функциональная дифференцнровка на симпатическую и парасимпатическую системы, не существует. Кроме гого, не обнаружена автономная иннервация кожи и кровеносных сосудов, следовательно, нет нужды в ганглиях, соответствующих узлам симпатического ствола млекопитающих.

2. У круглоротых практически единственным усовершенствованием автономной системы является наличие включающего ее волокна блуждающего нерва. У акул (рис. 402) картина сложнее, хотя и не обнаружена функциональная дифференцировка на симпатическую и парасимпатическую системы.

Автономные волокна выходят из спинного мозга почти в каждом сегменте от затылка до тазовой области„но в районе «шеи» в их монотонном ряду есть короткий перерыв. В голове автономные волокна выходят (за одним исключением) в составе нервов, относящихся к категории спинных корешков (см. ниже), большинство — в составе блуждающего, который достигает желудка, а иногда даже кишечника. В черепных и некоторых туловищных автономных нервах переключение по-прежнему происходит в обслуживаемом органе, как в парасимпатической системе млекопитающих, но в остальных автономных нервах туловища оно происходит рядом с позвоночником, как в симпатической системе млекопитающих. Двигательная иннервация кожи все еще отсутствует, но к кровеносным сосудам автономные волокна идут.

В связи с зтим вдоль туловища тянется ряд мелких ганглиев (в принципе расположенных посегментно), в которых происходит переключение на зти волокна; но связывающий эти ганглии симпатический ствол развит слабо, а серые ветви гьь ГЛАВА 16 отсутствуют, так что волокна, снабжающие кровеносные сосуды, проходят независимо от соматических нервных стволов.

3. Костистые рыбы представляют собой боковую ветвь эволюции, однако у них наблюдаются усовершенствования, сходные с таковыми у типичных низших тетрапод. Они имеют автономные волокна, снабжающие кожу, и серые ветви; кроме того, развит симпатический ствол, соединяющий ганглии в туловище. У акул области иннервации автономными нервами головы и туловища перекрываются слабо, а у костистых рыб постганглионарные волокна от туловищного ствола «вторгаются» в желудок, глотку и даже голову, прежде обслуживавшиеся исключительно блуждающим и другими черепными нервами. У костистых рыб в большинстве туловищных нервов, обслуживающих внутренности, переключение происходит проксимально, как в симпатической системе млекопитающих.

Однако в задней части туловища мочевой пузырь иннервируется длинными преганглионарными волокнами, переключение с которых происходит в сплетении в его стенках; это напоминает крестцовую часть парасимпатической системы млекопитающих. В целом тип организации, характерный для костистых рыб, а возможно, и для костных рыб вообще, поскольку он практически дублируется у амфибий, при дальнейшем структурном и функциональном совершенствовании мог бы привести к типу организации, наблюдаемому у млекопитающих. ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ В голове позвоночных имеется ряд весьма разнородных нервов, которые, по крайней мере на первый взгляд, трудно сопоставить с нервами тела (рис. 403). Эти нервы достойны самого пристального рассмотрения и анализа.

Сначала черепные нервы были изучены у человека и поэтому свои номера и названия они получили в соответствии с их расположением и функциями у млекопитающих. Прежде всего перечислим черепные нервы человека, однако не следует забывать, что такая картина характерна не для всех групп позвоночных: 1. Обонятельный нерв (пегчпз о!(асгог(нз): чувствительный, идет от обонятельного эпителия. П. Зрительный нерв (и. орпсиз): чувствительный, идет от глаза. 111. Глазодвигательный нерв (и.

Характеристики

Список файлов книги