Том 2 (1112561), страница 75

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 75)

тез6Ьи1агЬ), обслуживающий переднюю часть системы каналов и мешочков; 2) улитковый перв (и. сосйеапз), названный так потому, что у млекопитакицих он обслуживает помимо задней части органов равновесия слуховой орган улитки. нвгви воковой линии (см. рис. 376). Органы боковой линии примитивных водных животных, как мы уже упоминали, родственны органу слуха; отсюда логично сделать вывод, что нервы этих структур должны быть тесно связаны со слуховым. У рыб два крупных нерва боковой линии примыкают спереди и сзади к слуховому нерву при входе в мозг.

Эти нервы входят в мозговую коробку вместе с определенными жаберными нервами и поэтому часто рассматриваются в качестве составной части последних. По-видимому, однако, такое их расположение просто наиболее удобно; следует твердо помнить, что по существу нервы боковой линии независимы. Особая природа этих нервов подтверждается тем фактом, что их нервные клетки возникают не из нервного гребня, подобно типичным афферентным нейронам, а из эпителиальных утолщений — плакод,— располагающихся на боковой поверхности головы зародыша.

Передний нера боковой линии (и.!а1ега11В ап(епог) входит в череп совместно с лицевым нервом, собрав волокна от органов боковой линии большей части головы. Его главные ветви — поверхностная глазничная, щечная, гиомандибулярная — часто вполне независимы от ветвей собственно лицевого нерва. Некоторые волокна заднего нерва боковой линии (и. !агегайз роз(епог) могут объединятъся с языкоглоточным (1Х), но большинство из них или даже все НЕРВНАЯ СИСТЕМА ч тьз ча вг х Ко иере Перв жаберные щели Рис. 464.

Схемы, иллюстрирующие расположение жаберных (спинных) черепных нервов. 'А. Гипотетическое примитивное состояние. Нервы двух передних жаберных щелей у челюстноротых утрачивают типичное состояние. Конечный нерв иннераирует передний конец головы. Б. Состояние, характерное для современных челюстноротых. Передние жаберные щели утрачены. У вЂ” 5 —. типичные жаберные щели челюстноротых. сопровождают блуждающий нерв. Задний нерв боковой линии обслуживает невромасты затылочной области, но в первую очередь формирует крупный ствол, сопровождающий боковую линию вдоль всего тела. жлбйроые Оервы. Мы уже отмечали, что изначально (как у современных ланцетника и миноги) спинные и брюшные корешки, по-яидимому, были вполне обособленными нервами; спинные корешки содержат и соматически-, и висцерально-чувствительные компоненты, а, кроме того, первично, надо полагать, включали также висцерально-двигательные волокна.

Из табл. 3 следует, что многие черепные нервы, оказывается, тоже принадлежат к категории спинных нервных корешков, обязательно включая чувствительные волокна, и в большинстве случаев (но не всегда) также висцеральн-двигательные компоненты. Сюда относятся концевой нерв, глубокий глазничный, собственно тройничный, лицевой, языкоглоточный и блуждающий (рис. 404). Однако все эти дорсальные черепные нервна так или иначе отличаются от спинных нервных корешков спинного мозга. Большинство этих отличий, очевидно, обязано своим появлением тесной связи данных нервов с жаберной системой, хорошо развитой в этой части тела у низших позвоночных.

Жаберные щели диктуют этим нервам сериальное распределение (возможно, в соответствии с первичной сегментацией). Дополнительным фактором является сериальное расположение поперечнополосатой жаберной мускулатуры, которая иннервируется особыми висцерально-двигательными компонентами. Наиболее типичным из этих дорсальных корешков, или жаберных нервов. По- Чувстеитепьныи корешок Рнс, 405. Схема, отражающая состав типичного жаберного нерва, каким, например, является языкоглоточный нерв рыб. Как и на других рисунках, голубым цветом обозначены соматически-чувствительные компоненты; зеленым цветом— висцералыю-чувствительные компонены; желтым цветом — висцервльно-двиательные компоненты, гп ГЛАНА Гб видимому, является языкоглоточный нерв рыб (рис.

405), который обслуживает первую типичную жаберную щель. Подобно всем нервам этой серии, он отходит от дорсальной части продолговатого мозга и имеет крупный ганглий на своем чувствительном корешке. Главный ствол нерва, содержащий и чувствительные, и двигательные волокна, проходит вниз позади этой жаберной щели в качестве защелевой ветви (гапшз розпгешапсин), Меньшая предщелевая ветвь (г. ргетгетабснз) проходит вниз спереди жаберной щели, а глоточная ветвь (г.

р)загупяеиа) поворачивает внутрь и вперед в стенку глотки; зти две ветви содержат только висцерально-чувствительные волокна. Маленькая дорсальиая ветвь (г. догзайа), часто отсутствующая, собирает соматически-чувствительные волокна от кожи. Каждая из более задних жаберных щелей имеет похожую схему нервных ветвей; однако от всех этих щелей ветви объединяются и входят в мозг в составе одного крупного комплексного нерва — блуждающего.

В более передней части головы у челюстноротых развился челюстной аппарат, что сильно изменило схему расположения жаберных нервов, которая, возможно, существовала у предконых бесчелюстных форм позвоночных. Лицевой нерв, связанный с брызгальцем, изменился не слишком сильно, но его соматически-чувствительный компонент редуцировался или утратился. Предполагается, что развитие челюстей привело к исчезновению двух передних жаберных щелей. Комплекс тройничного нерва, по-видимому, исходно был связан с этими утраченными жаберными щелями, а маленький концевой нерв, возможно, представляет собой рудимент переднего нерва этой серии.

Дорсальные нервы мы будем описывать по порядку, начиная спереди. концевой низ (и. 1егшшайз). У многих позвоночных, представителей всех классов, кроме круглоротых и птиц, есть крошечный нерв, который проходит параллельно обонятельному от обонятельного эпителия внутрь; его волокна тянутся назад к промежуточному мозгу. О природе этого нерва известно мало; он явно чувствительный, но ничего общего не имеет с обонятельной рецепцией. У человека он присутствует только в эмбриональном состоянии.

Весьма вероятно, что это последний остаток самого переднего из жаберных нервов, который иннервировал область небольшого древнего рта,— независимо от того, сколько именно жаберных щелей было утрачено, само собой разумеется, что спереди от самой передней из них в любом случае должен был находиться участок ткани. ГлУвокия Гллзничния ни в (и. орЬФа!пйснз рго1ипЖз, У~) '. Крупный нервный ствол, который проходит вперед в глубине глазницы и функционирует как соматический афферентный, получая сигналы от кожи рыла.

У большинства позвоночных этот нерв тесно связан с тройничным и рассматривается как один из его трех основных стволов. У низших позвоночных, однако, этот нерв часто имеет самостоятельный ганглий и даже может отходить от мозга независимо от тройничного. Таким образом, разумно предположить, что изначально он был отдельным мерном жаберной серии, связанным с передней жаберной щелью, которая позже была утрачена в связи с развитием челюстей и увеличением ротового отверстия. ' У млекопитакнцих его называют просто глазннчным, но у болашннства позвоночных именно глубоким глазничным, чтобы не спутата с более поверкностно прохоиюцим а глазнице нервом.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА 273 гвойничний нввв (ЧВ, ЧВ). Собственно тройничный нерв исходно был связан, подобно его глазничному компоненту, с передней жаберной щелью, утраченной в связи с увеличением ротового отверстия. Однако этот нерв не подвергся редукции, а стал главным нервом ротовой полости и челюстей у всех челюстноротых. Собственно тройничный нерв всегда имеет две главные ветви, подобные предщелевой и защелевой типичного жаберного нерва: верхнечелюстную (тапио тахй1аг)з, ЧВ) и нижнечелюстную (г. тано)ЬН1аг(В, Чз), обслуживающие одноименные образования.

Обе ветви включают сомагически-чувствительные волокна, собирая их от большей части поверхности головы и ротовой полости. Волокна, иннервирующие челюстную мускулатуру, обычно входят в состав ветви Чъ Из-за своего переднего положения тройничный нерв не имеет висцеральночувствительного компонента. яинввой нв в (Ч11).

Этот нерв связан с брызгальцем. Его главная, защелевая ветвь у рыб представляет собой подъязычночелюстной, или гиомандибулярный нерв (и. ЬуошашИЬН1аг)В), который проходит вниз вдоль гиомандибуляре (хрящевого или костного) позади брызгальца. Он иннервирует висцеральную мускулатуру, принадлежащую гиоидной дуге, а также содержит висцералъночувствительные волокна.

Передние ветви состоят только нз висцерально-чувствительных волокон и включают небную ветвь (гапшв ра!а1пшз), которая соответствует глоточным ветвям задних нервов. Висцерально-чувствительные волокна этого нерва обслуживают большую часть ротовой полости, в том числе некоторые вкусовые луковицы. Как мы уже отмечали, передний нерв боковой линии связан с лицевым. У тетрапод ветви этого нерва сохраняются в модифицированной форме. Главный защелевой ствол в качестве барабанной струны (СЬогоа (утрап1) проходит сквозь полость среднего уха и поворачивает вперед, обеспечивая чувствительными волокнами вкусовые луковицы и нижнюю челюсть. У млекопитающих, как отмечалось выше, мускулатура гиоидной дуги распространяется на поверхность головы, образуя лицевые мышцы; ветви лицевого нерва следуют за ней, с тем чтобы ее иннервировать — отсюда и название лицевого нерва. языкоглогочний нввв (Х1).

Характеристики

Список файлов книги