Том 2 (1112561), страница 79
Текст из файла (страница 79)
15), выпячивающиеся по обеим сторонам; глазные стебельки позже превращаются в зрительные нервы, которые так и остаются прикрепленными спереди основания первичного переднего мозга к зрительному перекресту. Позади этого места появляется непарное нижнее выпячивание будущего промежуточного мозга — воронка (1пгиойЬц! шп) . Одновременно вверх из крыши ротовой полости зародыша выпячивается эпителиальный гипофизарный карман (карман Ратке).
На более поздних стадиях видоизмененные ткани воронки и гипофизарного кармана объединяются, формируя гипофиз, о котором рассказывается в гл. 17. Дорсально по средней линии из крыши первичного переднего мозга вскоре выпячивается серия выростов— парафиз и непарный теменной глаз (иногда их бывает два), которые описаны в других разделах книги. В процессе дальнейшего развития к трем отделам мозга добавляются еще два. Изменения в среднем мозге не особенно существенны, за исключением появления пары дорсальных вздутий„которые формируют его крышу (1ес1шп), хорошо развитую у низших позвоночных; зато первичные задний и передний мозг делятся.
В заднем мозге образуется дорсальное выпячивание передней части крыши, которое становится мозжечком (сегеЬейшп), Область оставшегося сзади продолговатого мозга, лежащая под мозжечком, у большинства Гюзвоночных изменяется мало, но у млекопитающих разрастается в образование, называемое мостом (ропз). Мост и лежащий над ним мозжечок составляют те1епсерЬа1оп, а более задняя часть продолговатого мозга — шуе!епсерЬа1оп. Еще более замечательные преобразования происходят в первичном переднем мозге. Он образует пару полых выростов (сначала в чем-то похожих на глазные пузыри), которые растут вперед к обонятельной области; из них развиваются полушария большого мозга (ЬеппзрЬеПа сегеЬП), а спереди — обонятельные луковицы (Ьи1Ьиз о(гас(ог1из).
Эти структуры составляют конечный мозг ' Мозжечок и большой мозг «добавляются» к нервной трубке на более поздних стадиях и не относятся к стволу мозга. По определению, принятому в неврологии, к стволу мозга не причисляются также некоторые структуры, хотя и помещающиеся в нем, но функционально тесно связанные с мозжечком и большим мозгом (например, мост; см. т. 2, с. 292).
Как будет показано ниже, у млекопитающих глаз, так сказать, расстался со средним мозгом, предпочтя ему в качестве основного партнера полушария большого мозга. 185 НЕРВНАЯ СИСТЕМА Боковой Третий желудочек Средний Передний мозг мозг Задний мозг Нос. к полушариям очек Глаз. к зрител ухо и боковая линия к мозжечку Мемпсерпа!оп Ргомпсерна!оп Нноптоеясерпа!оп Рис. 410. Схема, иллюстрирующая связи трех главных органов чувств с тремя дорсалъными скоплениями серого вещества в трех основных отделах мозга у низших позвоночных.
Рнс. 411. Схема расположения желу- дочков мозга. (Из Сгагдпег.) (1е1епсерЬа!оп), самый передний отдел головного мозга; непарная часть первичного переднего мозга представляет в основном промежуточный мозг (с)1епсерЬа1оп), но ее передний конев, переходящий в полушария, относится к конечному мозгу. Основные структуры дефинитивного головного мозга соотносятся с отделами мозга зародыша следующим образом. Те!епсерЬа!оп..............Полушария большого мозга, включающие обонятельные доли, базальные ядра (полосатое тело) и кору (плащ); обонятельные луковицы. О)епсерЬа!оп.....,......, Эпиталамус; таламус; гипоталамус, различные придатки. РгозепсерЬа1оп Тектум, включая зрительные доли (чет- верохолмие у млекопитающих); покрыш- ка (!еяшеп1шп); ножки мозга у млекопи- тающих.
Ме(еп сер Ьа!оп... Ме1епсерЬа1оп........... Часть продолговатого мозга; мозжечок; КЬотЬепсерЬа! оп мост у млекопитающих. Муе1епсерЬа!оп.........,. Ббльшая часть продолговатого мозга. ЖЕЛУдоч)с11 (рис. 411, 415, 429). Первичная полость эмбриональной нервной трубки сохраняется в головном мозге взрослых особей в виде ряда полостей и протоков, заполненных спинномозговой жидкостью. В каждом из полушарий большого мозга имеется полость, называемая боковым желудочком (уеп1г)си)пз 1а1ега11В) . Каждая из них сообщается сзади через межжелудочковое, или монроево, отверстие (Гогатеп Ь11гауеп1пси!пге, з.
Мопго() с третьим желудочком (уеп1пси)пз 1еЛ)пз), расположенным в промежуточном мозге. В среднем мозге у низших позвоночных имеется хорошо развитый желудочек, но у амниот он превращается в узкий канал, называемый мозговым или сильвневым водопроводом (аг!пес!ис(пз сегеЬг1, з. Ву)уй). В продолговатом мозге расположен четвертый желудочек (уеп1г)си!из с)иаЛпз); сзади он переходит в центральный канал спинного мозга. У некоторых низших позвоночных есть также отдельный желудочек в мозжечке. На большей части длины мозга желудочки полностью окружены толстыми стенками из нервной ткани.
Однако в двух местах дорсальная стенка обычно тонка— в области соединения конечного мозга с промежуточным и над четвертым желу- 286 ГЛАВА 16 Габенулярные среднеиозговое заднее сосудистое ганглии сплетение сплетение Эпифи Парели орган Д ореад мешок Нижн Сосуди Я Ретготлуеол ип из Эпифиз —— Дорсальн Обонятельн луковице Б асутллиз Обонятельная луков Ь=-— 1! Обонятевьныи тракт Нижняя доля Рис.
4!2 Мозг миноги (А), акулы (Б), трески (В) Вид сбоку Уникальной чертой миноги является развитие сосудистого сплетения (р1екоз шезепсерьа11) над крышей среднего мозга Римскими цифрами обозначены черепные нервы (По Вцгзсы!, АЫЬогп ) дочком. В каждой из этих областей развивается сосудистое сплетение (р!ехцз сапог(ок)ецз 8. 1е!а с))ог(ои)еа) — сильно складчатая крыша, обильно снабженная кровеносными сосудами. Через эти сплетения происходит обмен веществами между кровью и спинномозговой жидкостью.
стРОйнйе МозГА В этом общем обзоре строения головного мозга позвоночных основное внимание мы будем обращать на внешние особенности и макроскопические образования (рис. 412 †4) Хотя такое поверхностное изучение анатомии мозга, безусловно, имеет важное значение, оно позволяет узнать о работе мозга не больше, чем ознакомление с внешним видом и планировкой центральной телефонной станции — о работе телефонной сети. Что в последней важно, так это схема распределительных щитов и проводки; в головном мозге центры в известном смысле играют роль распределительных щитов, а проводящие пути из волокон связывают их как проводка.
Вероятно, первоначально волокна в головном мозге, примерно как и в спинном, пересекались во всех направлениях, соединяя самые разные области Но, как правило, нервные клетки, выполняющие одинаковые функции, объединены в НЕРВНАЯ СИСТЕМА 2В7 центры, а волокна со сходными связями — в аккуратные, хотя зачастую обнаруживаемые с большим трудом пучки.
Некоторые центры имеют особые названия, однако большинство из них называются ганглиями (узлами) или ядрами (к сожалению, последний термин в биологии имеет двойное значение). Центры,или ядра, в широком смысле варьируют по размеру от крошечных групп клеток, лежащих в сером веществе ствола мозга и различимых только в микроскоп, до таких крупных структур, как кора мозжечка или большого мозга.
Пучки волокон, связывающие ядра одно с другим, обычно называются проводящими путями (трактами); волокна, образующие такой тракт, естественно, представляют собой аксоны нейронов, тела которых лежат в ядре, из которого он выходит. Проводящие пути обычно носят названия, состоящие из двух частей, которые указывают их начало и конец; так, кортикоспинальный тракт проводит импульсы из коры полушарий большого мозга к двигательным нейронам спинного мозга (прямо или опосредованно). Несмотря на общую тенденцию клеток и волокон головного мозга собираться в четко ограниченные центры и пути, в ретикуляриой формации ((оппа1ю гейер)аг1з) сохраняется примитивное строение.
Это образование представляет собой сплетение тел и волокон нейронов, связанное с двигательными столбами ствола мозга и передней части спинного мозга; особенно хорошо ретикулярная формация развита в передней части ствола мозга. К ней сходится множество чувствительных путей. Эта система имеет важное значение для координации движений. Кроме того, ретикулярная формация участвует в передаче нисходящих сигналов из передних отделов головного мозга к двигательным центрам продолговатого и спинного мозга. Эта ее функция играет очень важную роль у низших позвоночных, у которых двигательные проводящие пути, позволяющие головному мозгу осуществлять контроль за работой всего организма, развиты слабо (рис. 432, 433).
Ретикулярная формация имеет важное значение у млекопитающих, не только сохраняя роль низшего звена пути к двигательным центрам, но также действуя в противоположном направлении как центр, стимулирующий высшие центры коры большого мозга. Она также контролирует сложные рефлексы, такие, как чихание и кашель. Головной мозг по своему строению билатерально симметричен; следовательно, во избежание «раздвоения личности» должны установиться перекрестные связи. Даже в спинном мозге имеется множество ассоциативных нейронов, волокна которых переходят на противоположную сторону.