Том 2 (1112561), страница 77

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 77)

Нервы типа спинных корешков (жаберные) также представлены серией. Однако они, как мы уже заметили, выстроены в соответствии не с миотомами или другими соматическими структурами, а со скелетными и мускульными элементами жаберного аппарата. Так, тройничный нерв принадлежит челюстной дуге, лицевой — гиоидной и т. д. Но картина не совсем проста — блуждающий нерв посылает серию жаберных ветвей к нескольким последовательным жаберным дугам, обычно четырем; он начинается на боковой поверхности продолговатого мозга тоже серией отдельных корешков.

Можно предположить (см. табл. 4), что спереди была только одна предчелюстная висцеральная дуга, а концевой нерв обслуживал преджаоерную область. Альтернативная гипотеза состоит в том, Р Ф е о Р Р а н 9 ' Рй ».~ Р, о а" Р С Ф' Р М кк ° Я Р к о 'Р с к М с с Р Р к,р ю~ Р к С а В '$3 Р. Ю Р 1 Р. ф ка Я к с М „' к о к Ф ф Р В Р, з Р С Р к ы о с к с с о м Р 'Р Ф ф,д с Р. с $Ф йф сф к Я. фо С РД ~$ И с 278 ГЛАВА 16 что исходно имелись две предчелюстные дуги, а концевой нерв обслуживал более переднюю из них. В любом случае связь между этими нервами и висцеральными дугами очевидна.

Но есть ли какие-либо основания надеяться, что спинные и брюшные корешки должны здесь располагаться в четком соответствии друг с другом, как в туло- вищеГ Вовсе нет. Просто похоже на правду, что так должно быть; в конце концов, если нервы сходны, легче всего предположить, что сходство будет наблюдаться во всем. Кроме того, хотя это и слабый аргумент, с обычной человеческой точки зрения картина представляется проще и опрятнее, если серия миотомов и параллельная ей серия висцералъных дуг имеют одинаковый период в расположении элементов; иное устройство представляется неуклюжим. Другой довольно слабый аргумент состоит в том, что такое простейшее допущение как будто работает — удается составить соответствующие рисунки и таблицы (вроде рис. 406 и табл.

4). Это может казаться убедительным, но необходимо помнить, что мы только предполагаем, что при развитии уха утрачиваются два сомита. Также и в задней части головы число сомитов может быть неизвестно; у разных позвоночных в голове разное число соматических сегментов (т. е. различно число затылочных дуг); таким образом, снова появляется возможность подгонять факты под стройную схему. Но несмотря на всю эту неопределенность, мы все же полагаем, что голова исходно была сегментирована примерно таким же образом, как туловище, и что затем зта сегментация была замаскирована в результате процессов специализации, таких, как формирование главных органов чувств, которые появляются обязателъно на переднем конце тела животного. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА— ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ Помимо основных функциональных элементов, нейронов, в составе нервной системы развиваютсся клетки других типов.

Мы уже упоминали о клетках, одевающих нервные волокна, и опорных клетках ганглиев; кроме того, в составе центральной нервной системы имеется множество клеток других типов; все вместе зти клетки называют нейрогливльными клетками или нейроглней. В большинстве органов опорную функцию выполняет соединительная ткань. В центральной нервной системе эта ткань присутствует лишь в незначительном количестве, а защитную и опорную функции вместо нее выполняют клетки нейроглии— в сущности, нервная система вырабатывает свою собственную соединительную ткань.

Вбльшая часть элементов нейроглии дифференцируется по мере эмбрионального развития из настоящих нервных тканей, В головном и спинном мозге они обнаруживаются повсеместно в виде мелких, но чрезвычайно многочисленных элементов, разбросанных среди нейронов. Обычно зти клетки имеют очень небольшое тело, от которого отходят тончайшие отростки, придающие им сходство со звездой. Относительно крупные клетки со множеством отростков называются астроцитами„'клетки меньшего размера, с меньшим числом отростков, но гораздо более многочисленные, называются олигодендроглноцитамн.

Эпендимоциты сохраняют эпителиальный характер„свойственный всем клеткам эмбриональной нервной трубки, образуя зпендиму — слой эпителия (часто реснитчатого), выстилающий полости головного и спинного мозга. НЕРВНАЯ СИСТЕМА Субдурапьное пространство Субарахноидальное пространство рис. 4бт. Поперечный срез через участок мозга млекопитающего, на котором показаны мозговые оболочки.

Срез проходит через серп большого мозга, разделяющий два полушария. Верхний сагитгальный синус представляет собой крупный венозный канал, располагающийся продольно между полушариями. В тканях оболочек н мозга видны мелкие кровеносные сосуды. Субарахноидальное просгранство заполнено цереброспннальной жидкостью. Арахноидальные ворсинки в некоторой степени способствуют диффузии веществ из крови в цереброспинальную жидкость и обратно. (По %сед.) Головной и спинной мозг, заключенные соответственно в мозговую коробку и между невральными дугами позвонков, помимо этого защищаются и поддерживаются одной или несколькими мозговыми оболочками (теп1пкез) (рис.

407). У большинства рыб имеется только одна мозговая оболочка из плотной ткани, поверх которой между спинным и головным мозгом и невральными дугами позвонков нли стенкой мозговой коробки лежит рыхлая, слизистая или жировая соединительная ткань. У всех тетрапод имеется по меньшей мере две мозговые оболочки. Наружная — твердая мозговая оболочка (денга багет) — представляет собой плотный футляр, связанный множеством тонких связок с внутренней, которая тесно прилегает к головному или спинному мозгу. У млекопитающих эта более мягкая внутренняя оболочка подразделяется на два нижних слоя— более наружную паутинную оболочку (агасппоЫеа) и самую внутреннюю сосудистую мягкую мозговую оболочку (р)а гпа~ег); их разделяет заполненное жидкостью субарахноидальное пространство (сатцгп зцЬагасппоЫа!е), которое пронизано, как паутиной, тончайшими нитями.

Все мозговые оболочки, а также микроглиальные клетки внутри центральной нервной системы, по-видимому, развиваются из обычной соединительной ткани. Нервная система позвоночных закладывается как полая трубка. Это трубчатое строение сохраняется на протяжении всей жизни: внутри головного мозга имеются желудочки, а в спинном — центральный канал. Присутствующая в этих полостях, а также находящаяся между паутинной и мягкой мозговыми оболочками спинномозговая жидкость ()к)ног сегеЬгозр1па!Ь) прозрачна и похожа по составу на перилимфатическую жидкость внутреннего уха.

Питательные и другие вещества попадают в спинномозговую жидкость из крови через посредство специальных сосудистых сплетений головного мозга (см. т. 2, с. 285). Мембраны этих сплетений, отделяющие кровеносные сосуды от желудочков головного мозга, менее проницаемы для крупных молекул и частиц любого размера, чем стенки обычных капилляров, и благодаря этому служат барьером, препятствующим попаданию в мозг чужеродных агентов.

Спинномозговая жидкость, кроме того, служит мозгу жидкостным амортизатором, защищая его от повреждений. СПИННОЙ МОЗГ Дефинитивный спинной мозг (теди)(а зр(па()з) (рис, 394, 397, 408, А) проходит почти по всей длине тела и довольно мало видоизменен по сравнению с нервной трубкой, оформляющейся у раннего зародыша. Внутри него сохраняется заполненный жидкостью центральный канал (сапайз сепгга!1з), правда, его диаметр становится сравнительно очень малым за счет сильного разрастания окружающей его нервной ткани.

У низших позвоночных спинной мозг в разрезе имеет овальную или округлую форму, но у высших его боковые части, как правило, симметрично разрастаются, так что дорсально.и вентрально по его средней линии проходят глубокие канавки. В «аудальном направлении спинной мозг сужается; у многих форм (в особенности у млекопитающих) он короче позвоночного столба, и в задней части позвоночного канала нередко лежит просто пучок нервов, идущих назад от конца спинного мозга к задним сегментам.

В спинном мозге четко выделяются два слоя — центральная зона серого вещества (зц Ьз(апба Вг1зеа), окружающего канал спинного мозга, и периферическая зона белого вещества (зиЬьс а(Ьа). Первое главным образом состоит из тел нейронов, а второе — из бесчисленных миелинизированных волокон, проходящих вперед и назад в спинном мозге. Изначально, по-видимому, серое вещество окружало центральный канал ровным слоем; у большинства позвоночных, однако, оно образует' на разрезе била- Ппастимие ирьпии ыатическиствительиыи счерапьиовствительиь исцерепьио' игательиый метичесиивигатепьный столб 0 и! бу орсальиыйе раиной нерв ьиыйь ой нерв го то) соь зто Рнс.

46В. Схемы, отражавяцне расположение чувствительных и двигательных сголбов. Соматнчески-чувствительный ассоциативный столб обозначен голубым цеетоьс висцерально-чувствительный — зеленым.„висцерально-двигательный столб — желтым; соматически-шшгательный — красным. А. Спинной мозг взрослого низшего оозвоиочного животного. Б. Продолговатый мозг зародыша. Спинной мозг зародыша имеет сходное расположенпе столбов. Тканевая пластинка, лежапшя ниже пограничной борозды, именуется базальной пластинкой.

Характеристики

Список файлов книги