Том 2 (1112561), страница 81

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 81)

Яркое исключение составляет пара гигантских маутнеровских клеток рыб и хвостатых амфибий. Тела этих клеток, связанные с акустико-латеральными центрами, лежат в дне продолговатого мозга, а толстые аксоны простираются вдоль всего спинного мозга. Как отмечалось ранее (т. 1, с. 225), локомоция у рыб и примитивных тетрапод обеспечивается главным образом за счет ритмичных изгибов тела. В некоторой степени ими могут управлять местные спинномозговые рефлексы, что, по-видимому, и имеет место. Однако общий контроль над этими движениями осуществляет упомянутая пара клеток. У взрослых бесхвостых амфибий, типичных рептилий и вышестоящих форм такой тип локомоции утрачивается, а с ним исчезают и гигантские клетки.

Системы двигательных и чувствительных столбов и ядер продолговатого мозга достаточно для построения рефлекторных дуг между рецепторами и обеспечивающими ответ исполнительными органами головы и жаберной области. Но в головном мозге действуют также и более сложные механизмы. Вдобавок к простым рецепторам кожи, мышц и кишечника, имеющимся во всем теле, в голове присутствуют особые органы чувств.

Соответственно должны существовать центры, воспринимающие первичные сигналы от этих органов, и центры более высокого уровня, соотносящие и интегрирующие эти сигналы, прежде чем будут даны окончательные «руководящие указания» двигательным столбам ствола мозга и спинного мозга. Большинство таких центров расположено в других отделах головного мозга. Но даже в относительно просто организованном отделе ствола мозга, которому посвящен данный раздел, мы обнаруживаем первичную >г Обонятельная луковица льная ца онцевои бонятепьн я нятепьная розда вая кора ерыи бугор рушевидная оля ипофиз Нижняя Сосу лис мешок ипофиз ее сосудистое мне номозг Л асуптлиз Б дягратог Ю Едина 4) Мозг акулы (А), аллигатора (Б) и лошади (В) Вид снизу Римскими пнфрамн обозначены черепные нервы.

(По Вн(зс(т(К %епз(езп, Яииоп.) чувствительную зону одной из главных сенсорных систем — акустико-латеральной системы. Органы боковой линии и внутреннее ухо — части первично единой системы— являются соматическими рецепторами; исходя из этого, логично предположить, что сигналы от этих органов первоначально направлялись в соматически-чувствительный столб продолговатого мозга. Эти органы, однако, настолько специфичны, что у рыб над обычным соматически-чувствительным столбом в передней части продолговатого мозга развивается особая акустико-латеральная зона обычно значительного размера, У наземных позвоночных система боковой линии исчезает, но слуховые ядра сохраняются; у млекопитающих имеются отдельные центры для преддверия и для улитки внутреннего уха.

мозжБз)ок (рис. 421, 422). Возвышаясь над мозговым стволом у переднего конца продолговатого мозга, мозжечок представляет собой мозговой центр, Тапа нтоапьное 8 полушария е и от полушарий Тегментальное ипи красное, яд стико ральнаи асть оцелтивный путь К двигатепьнь~м столбам Передняя ножка, Мое Задняя ножка Средняя ножка з'( Схема основных связей мозжечка Свойственные млекопитатон(им связи с корой мозжечка показаны штриховыми линиями н) б 111 РН1! ЧН Г и! 1! ЫП Рис. 422.

Схема внешнего строения мозлгечка млекопитающего. (Указаны детали строения, не обсуждаемые в тексте.) Наиболее филогенетически древними отделами мозжечка являются отделы, связанные с чувством равновесия,— вестибулярные (обозна- а о1атега1ь чены точкамн), и отделы, связанные с мышечным чувством,— спинальные (выделены штриховкой). Белая зона представляет собой новоприобретенне млекопитающих.

связанное с корой полушарий большого мозга. (Из Гийоп, по ).атеей ) !1сссп1олодн1аг1т Получаемые волокна Вестибулярные ЕЛ Ра1еосегаон(пгп Спинапьные Копково.моажечковые — 1Чеосегеьейнгп часто довольно крупного размера, который имеет в высшей степени важное значение для координации и регуляции двигательной активности и поддержания позы. Мозжечок работает пассивно, главным образом рефлекторно, поддерживая равновесие тела и его ориентацию в пространстве. Вдобавок, особенно у млекопитающих, он играет важную роль в локомоции.

Его функция в регуляции мышечной активности подобна работе штаба при движении армии. Чтобы выполнять общие приказы армейского командования, необходимо иметь информацию о расположении, перемещении, состоянии и снаряжении подразделений войск. Двигательные команды высших мозговых центров (полушарий или тектума), касающиеся какой-нибудь конечности, можно эффективно исполнить, только если имеются данные о положении и движении этой конечности в настоящий момент, о состоянии расслабления или сокращения ее мышц, об общем положении тела и его отношениях с внешними объектами. Подобные сведения собираются н обобщаются в мозжечке, а возникающие в результате синтеза сигналы передаются по эфферентным путям„повышая эффективность движения. Информация, на которой основывается деятельность мозжечка, поступает из двух главных источников.

Во-первых, это акустическая область у низших позвоночных, в которой регистрируются ощущения, относящиеся к равновесию, поставляемые ухом и боковой линией. Основание мозжечка лежит непосредственно над этой областью, и сам мозжечок, по всей видимости, возник как специализированный участок этого сенсорного центра. Второй важнейший источник данных для мозжечка — система сухожильных органов и мышечных веретен.

В мозжечок направляются волокна этой проприоцептивной системы, несущие информацию о положении частей тела и напряжении мышц. В дополнение к этим двум первичным источникам сенсорная картина, складывающаяся в мозжечке, довершается некоторыми сигналами, приходящими по зч* волокнам от чувствительных участков покровов, зрительных центров, а у низших позвоночных даже от органа обоняния. Далее, мозжечок снабжается информацией о мышечных движениях, направляемых высшими мозговыми центрами, но находящихся также под влиянием мозжечка. У низших позвоночных эти данные доставляются волокнами из среднего мозга, где двигательные импульсы в значительной степени и зарождаются; у млекопитающих же, двигательные функции которых регулируются преимущественно корой, большой мозг связан с мозжечком мощными пучками волокон через мост.

После обобщения мозжечком всей информации он посылает импульсы по восходящим и нисходящим пучкам эфферентных волокон вдоль обеих сторон ствола мозга к боковым стенкам среднего мозга (область покрышки), откуда они продолжаются (частично после переключения) до соответствующих двигательных ядер головы или тела, а у млекопитающих — до таламуса и оттуда до коры больших полушарий.

У форм, имеющих хорошо развитый мозжечок, нервные пучки, ведущие к нему и от него, четко выделяются на поверхности ствола мозга. Например, у млекопитающих эти волокна образуют три пары столбообразных структур, называемых ножками мозжечка (редипси(1 сегеЬеИ1, рис. 421). Передние ножки, состоящие главным образом из эфферентных пучков, соединяют мозжечок со средним мозгом. Средняя или латеральная пара ножек выходит прямо вверх вдоль боковых сторон заднего мозга из моста; в этих ножках сосредоточены волокна, идущие из коры большого мозга в мозжечок; они перекрещиваются (пересекают среднюю линию) и переключаются в вентральной области моста.

Задние ножки восходят по продолговатому мозгу и заключают проприоцептивные волокна, идущие от спинного мозга. В разных группах животных мозжечок сильно варьирует по размеру и форме. Степень его развития грубо коррелирует со степенью сложности движений тела; этот отдел бывает крупным и сложно устроенным у многих рыб, а также у птиц и млекопитающих, у рептилий он невелик, а у круглоротых и амфибий вообще слабо развит и почти исчерпывается парой небольших центров, лежащих прямо над акустико-латеральными ядрами и едва обособленных от них. Эта древнейшая часть мозжечка сохраняется во всех группах позвоночных в виде так называемых ушек (айаг(си(ае) или клочков (йосси11), обеспечивающих равновесие тела и тесно связанных с внутренним ухом.

Однако даже у круглоротых и амфибий можно отметить определенное развитие срединной области мозжечка, лежащей между двумя ушками над передним краем четвертого желудочка мозга. Сюда подходят волокна от мышечных веретен и сенсорных центров мозга; здесь их сигналы интегрируются и коррелируются со стимулами, поступающими от органов равновесия во внутреннем ухе. Эта первичная структура, тело мозжечка (согрцз сегеЪе!11), составляет основную часть его массы у типичных рыб, пресмыкающихся и птиц. У млекопитающих повышение роли коры большого мозга до командования двигательными функциями и развитие крупных нервных пучков, ведущих из двигательной коры в мозжечок и обратно, коррелирует с появлением крупных парных складчатых структур— полушарий мозжечка (ЬепнзрЬела сегеЬей1), на долю которых у зверей приходится большая часть его объема. В отличие от всех прочих участков центральной нервной системы, не считая зч полушарий конечного мозга и крыши среднего мозга, в мозжечке содержащее нейроны серое вещество располагается на поверхности в виде слоистой коры, а белое вещество находится глубже.

Когда мозжечок хорошо развит, образованный серым веществом поверхностный листок часто собран глубокими складками, благодаря чему он достигает большей площади. Под серым веществом лежит белое, в котором веерообразно расходятся афферентные волокна, идущие во всех направлениях к поверхности, а также эфферентные волокна, идущие назад из серого вещества. Кора мозжечка содержит клетки нескольких хорошо различимых типов, расположенные слоями; с помощью сложного переплетения волокон между этими клетками осуществляется взаимный обмен сенсорными сигналами. Наиболее замечательные клеточные элементы — это клетки Пуркинье; дендриты этих клеток образуют густо ветвящиеся деревца, собирающие импульсы с обширного участка коры, и посылают эфферентные сигналы по своим аксонам в централыюе ядро (пас)еиз сеп(габз), где происходит переключение.

Характеристики

Список файлов книги