Том 2 (1112561), страница 84

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 84)

большой мозг и кго полушария '. Эволюция полушарий большого мозга — одна из наиболее впечатляющих страниц сравнительной анатомии. Эти парные выросты переднего отдела мозга возникают„по-вндимому, главным образом (а быть может, и исключительно) в связи с обонятельной рецепцией. Уже на ранних этапах эволюции тетрапод они превращаются в крупные и важные центры корреляции сенсорных сигналов; ко времени, когда появились млекопитающие, сильно разросшаяся поверхность полушарий стала доминирующим ассоциативным центром, местом локализации высшей умственной деятельности.

Развитие центров, имеющих столь большое значение, в этом переднем первоначально обонятельном участке мозга является важным свидетельством той огромной роли, которую играло чувство обоняния у позвоночных в целом. Акустико-латеральная система и глаза, как мы уже видели, были теми органами чувств, на базе которых в ранние эпохи эволюции позвоночных сформировались важнейшие коррелятивные механизмы, но в итоге на первом месте оказалось обоняние.

Запахи не так много значат в жизни высших приматов, в том числе и человека. Но если пойти вниз по пути, ведущему к нашим предкам— ранним млекопитающим,— а затем спуститься еще ниже к их древним позвоночным предкам, то окажется, что обоняние было главнейшим каналом, через который животные получали сведения об окружающем мире. Поэтому вполне естественно, что обонятельные центры мозга и послужили тем основанием, на котором впоследствии сложились высшие коррелятивные и ассоциативные механизмы.

Судя по всему, нервная трубка самых первых позвоночных была, подобно таковой ланцегника, единой непарной структурой на всем протяжении до самого переднего конца; полость конечного мозга представляла собой срединный непарный концевой желудочек — точно так же, как на ранних стадиях развития любого позвоночного. Считается, что у всех позвоночных самая передняя часть стенки третьего желудочка относится к конечному мозгу, но у четвероногих большая часть этого отдела мозга состоит из хорошо обособленных парных структур — тканей, окружающих латеральные желудочки (теп1пси!1 1а1ега1ез).

Круглоротые и большинство рыб (хрящевые, лучеперые) демонстрируют переходное состояние, поскольку у них конечный мозг на протяжении определенной части своей длины имеет единую полость желудочка, раздвоенную только у переднего конца. Уже у самых низших из ныне живущих позвоночных — круглоротых— каждая из половинок конечного мозга подразделена еще на две части — обонятельную луковицу (Ьи!Ьпз о1гасгог1цз) и полушарие большого мозга (ЬеппзрЬепшп сегеЬп). Луковица представляет собой концевое утолщение, в котором за- В соответствии с традициями медицинской анатомии головной мозг принято делить на большой мозг (сегеьппп), мозжечок и ствол мозга.

а Примитивная )вятирия Л. Примитивная стадия Сбои Обоня':.ельнея (~ руиввиднвт) доня Е П~тодвииттот мяеиоритаятшет . Продвинутая ртятирия Д ри рнс, ех5. Схемм, отралтающие прогрессивное развитие полушарий конечного матти) (см. тактке рис. 426). Показано левое полутоарие с обонятельной луковнней (еид сбоку);; А. Полушарие пре)тставляет собой всего-навсего обонятельную долю. Б. Дифферетг!, нируются дорсальнмй отдел — первичная кора (= гиппокамп) и веитральнмй отдел'-С«'. базальнме ядра (полосатое тело). в. Базальнме ядра переместились во внутреннкй)т) область полуптария.

г. появляется небольшой участок, представляющий собой новув, кору (у многих пресммкающихся). Д. Первичная кора оттесняется на меднвльаУ)б поверхность полушария, но новая кора все еще имеет скромнме размерм„и под обонйт тельной бороздой сохраняются значительно развитие обонятельиме отдели. аккре состояние характерно для примитивнмх млекопитающих. Е. Примнтивимй обонятельиь)В отдел сохраняется только в вентральной области, и новая кора достигает чрезвмчасв! но сильного развития — состояние, характерное для вмсокосрганизованнмх млекопи) тающих. Различнме отдели полушарий большого мозга, отличающиеся друг от дру()) цнтологически, окрашены по-разному.

нерват Размерь) '))уковицы ))арьирук)) в зя висимости от остроты обоняния; например, они очень невелики у птиц. Зде)я) помещается первичное обонятельное ядро. Из клеток этого ядра волокна вдув назад (иногда по пути переключаясь) и расходятся в разные участки пелут шария. В зависимости от формы головы и черепной коробки обонятелы(ф$ луковица и полушарие могут либо находиться в тесном контакте, либо быть ов(в соблены друг от друга; в последнем случае между ними заметен обонятельнф~ тракт, или стебелек ((гас(цз, з.

Редипси1пз оЫас(ог)пз). В примитивном состоянии, как мы это видим сейчас у круглоротых, по(йй' шарие представляет собой в основном обонятельную долю ()оЬиз оКас(ог)цз):=;:,~ область, где собираются обонятельные сигналы, а выработанные ольфакторя(ий реакции переключаются на вышестоящие центры для корреляции с другими сйзр' сорными импульсами (рис. 425, А; 426, А). На этом уровне развития из ст))~~) ла мозга в полуп)ария для корреляции сигналов восходит сравнительно:;)))Вт много волокон, хотя последние работы указывают, что функции полушар)уу не исчерпываются лишь обонятельными, как думали прежде. В целом нврВ ные пучки, идущие от обонятельных участков, следуют двумя путями: вол((в,". ненвнля сисгсмк Оооанвтевьиея варавва Рис.

4 6. Схематизированные срезы ~срез лев~с полу~ар~~ коне~~о~~ мозтв (приведены для иллюстрации зволюционных преобразований полосатого тела и коры полушарий конечного мозга). и. Примитивная стадия. Полушарие, по суси дела, представляет собой обонятельную долю. Слабо дифференцированное серое вещество располагается внутри мозга. Б. Стадие, наблюдаемая у современных амфибий.

Серое вещество помещаетсв все еще далеко от наружной поверхности, но уже подразделено на лревнкво кору (= обонятельная доля), старую кору (== гиппокамп) и базвльные ядра (.--= полосатое тело) . Последнее приобретае г значение ассоциативного центра„имеющего вфферентные и зфферентные связи с таламусом (изображены линиями, символизирующими перерезанные пучки волокон). В. Более продвннутав стадия, на которой базальные ядра погружаются внутрь полушария, тогда как отделы коры несколько продвинулись кнаружи. Р.

Стадии, на которой нвкодятся продвинутые рептилии. Появляется зачаточная новая кора. Д. Стадия примитивного млекопнтаюшего. Новая кора увеличилась. Она имеет обширные связи со стволом мозга. Старая кора на медиальной поверхности полушария заворачивается в качестве гнппокамаа. Древняя кора пока ен)е сильно развита. Е. Высокоорганизованное млекопитающее. Новая кора чрезвычайно разрастаегся и собирается в складки. Древняя кора занимает ограниченную аентральную область, представляя собой грушевидную долю. Развивается мозолистое тело— мощная перемычка, соединяющая области новой коры двух полушарий. ) — древняя кора; 2 — желудочек; 3 -- старая кора) 4 — базальные ядра; 5 — новая кора„б— мозолистое тело.

Цветовые обозначения такие же, как на рис. 425. на, идущие вентрзльно, Оканчивак)тся в висцеральнмх центрах гипоталамуса, идущие дорсально, следук)т через габенулярные ядра апиталамуса в тектум нли двигательнь)е участки ствола мозга. На более продвинутой, хотя также еще примитивной стадии стоят амфибии (рис 425, Б; 426, Б); примерно на той же стадии развития мозга находятся акулы и двоякодышащие рыбы.

Здесь ббльшая часть ткани полушарий может быть отнесена к одному из трех участков, представляющих интерес благодаря их дальнейшей эволюции у более продвинутых организмов. Все эти три области получают сигналы от органов обоняния и связаны между собой нервными волокнами; все три посылают импульсы в ствол мозга. С вентральной стороны лежит область базальных ядер (пис1е1 Ьаза1ез), в целом соответствующая полосатому телу млекопитающих и на высших этапах эволюции перемещающаяся в центральную часть полушария. Базальные ядра образуют на ранних стадиях эволюции коррелятивный центр и у более продвинутых групп постепенно приобретают в этом смысле все возрастающее значение.

Сенсорные импульсы направляются из таламуса в базальные ядра, где коррелируются с обонятельной информацией; нисходящие волокна несут сигналы от базальных ядер к центрам, лежащим в таламусе и покрышке среднего мозга. Серое вещество всех участков полушария, за исключением базальных ядер, постепенно перемещается наружу по направлению к поверхности и, таким образом, постепенно превращается в кору большого мозга (сог(ех сегеЬг1), или плащ (райшш). У рыб и амфибий серое вещество остается в основном внутри, однако, несмотря на это, приведенные термины можно употреблять н здесь в свете более поздней эволюционной истории позвоночных.

Полоса ткани вдоль боковой поверхности полушария получила название древней коры (ра1еорайшт). Этот участок сохраняет преимущественно обонятельный характер, и область древней коры на высших стадиях эволюции остается участком обонятельных долей. Дорсальнее и ближе к оси тела лежит так называемая старая кора (агсЫраП(цш), источник образования гиппокампа млекопитающих, Этот участок у всех четвероногих в определенной, хотя и малой, степени является коррелятивным центром, принимая восходящие волокна из промежуточного мозга, а также волокна нз обонятельной луковицы и обонятельной доли по всеи видимости, он связан с эмоциональным поведением.

Нервный путь из этого участка в гипоталамус составляет основной элемент пучка волокон, называемого у млекопитающих сводом (Гогп(х). Сильно уклоняющийся, «эвертированный» (авывернутый») тип переднего мозга характерен для большинства костистых рыб (рис. 427). У них серое вещество полушарий сосредоточено в нижних и внутренних частях за счет латерального, а затем и вентрального разрастания исходно дорсальных участков; в результате образовались массивные структуры, вдающиеся в желудочки снизу. Эти образования включают и базальные ядра, или полосатое тело, и лежащие над ними ткани, представляющие собой участки плаща, которые у некоторых костистых рыб включают кору сложного строения.

Крыша полушарий представлена лишь тонкой мембраной, не содержащей нервных элементов. Подобная картина типична для костистых рыб и встречается, кроме того, у более примитивных лучеперых (в том числе у многопера). Как и следовало ожидать, учитывая, что у четвероногих подобная структура не наблюдается, двояко- дышащим рыбам присущи нормальные, а не вывернутые полушария; однако единственный ныне живущий представитель целакантов — достаточно уклоняющаяся латимерия — демонстрирует довольно странное промежуточное состояние мозга. !!! !'в!!ли ! !!! ! ! з! ъ Риг. 427. Поперечные срезы через одно полушарие конечного мозга у различных представителей Озге!сп(!!уез.

Характеристики

Список файлов книги