Том 2 (1112561), страница 88

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 88)

Терминология отделов гипофиза до сих пор остается нестабильной и запутанной. Правильнее всего подразделять его на две «половины» в соответствии с их эмбриональным происхождением. Из них большую и главную в смысле образования гормонов составляет железистый гипофиз, или аденогипофиз (адепоЬурорЬуяз), развивающийся из гипофизарного кармана. Он состоит из секреторных клеток и представлен в основном а) дистальной частью (рагз ЙЫа11з), но часто, особенно у млекопитающих, в нем выделяют еще б) бугровую часть (рагз ОР1 111!и нит 11 1 и!11 11 1 11 "1 1!111! !!Ч Рис.

436. Схемы, показывающие стадии эмбрионального развития гипофиза млекопитающих из выроста головною мозга и из гипофизарного кармана. Можно видеть, что только нейрогипофиз формируется из нервной ткани (заштрихована); остальные три части, составлякхцие аденогипофиз, происходят из эпителия названного кармана. (Из Тпгпег.) Третий желул йрогипофнз центр»льная полость Бугровая част Днстальная ча таток просвета ' Для обозначения дистальной части (вместе с бугровой или без нее) часто используют термин «передняя деля» ((оЬпх ап!егюг); «задней долей» ((оЬпх рохтегюг) называют нейрогипофиз или только собсп!енно нервную долю, ио иногда вместе с промежуточной частью.

7 (иЬега11з) — направленный вверх вырост, охватывающий муфтой стебелек воронки, и и) промежуточную часть (рагз !п(егше(11а), имеющую тенденцию сливаться с нервной частью (рагз пегуоза), или долей гипофиза. Последняя представляет собой железистую часть второй «половины» железы — нейрогипофиза (пеигоЬурорЬуз!з) — и примыкает к аденогипофизу в турецком седле; к нейрогипофизу следует относить также воронку (!пгпп()!Ьи!пш), т.

е. стебелек гипофиза, соединяющий его нервную долю с гипоталамусом, часть которого правильнее было бы тоже относить к нейрогипофизу в качестве его неотъемлемого функционального компонента (см. ниже) Гистологически аденогипофиз представлен скоплениями и тяжами секреторных зпителиальных клеток, разделенными синусоидами и поддерживаемыми каркасом из рыхлой соединительной ткани.

В его основной по массе дистальной части два типа железистых клеток; при помощи различных гистохимических тестов их можно подразделить еще на несколько групп, каждая из которых предположительно вырабатывает какой-то определенный гормон. Промежуточная часть состоит из многогранных секреторных клеток, а бугровая (если присутствует) — из клеток, по-видимому, практически лишенных секреторной функции.

Нервная доля устроена совершенно по-иному. В ней содержатся большие запасы гормонов, которые могут поступать в ветвящиеся здесь мелкие кровеносные сосуды. Кроме того, присутствуют клетки с ветвистыми отростками; раньше думали, что они и вырабатывают секреты нейрогипофиза, но теперь их считают )20 Нейросекреторные клетки в ядрах гипоталамуса г Артерия, снабжающая нервную часть ая часть гам»льный орган) ~носящая вена )вторичная сеть) ° . «эу. Схема структур, связывающих гипоталамус и гипофиз.

Клетки определенных ядер гипоталамуса вырабатывают нейросекреты, которые спускаются по аксонам зтих клеток в нервную часть гипофнза и передаются из аксонов в кровь в качестве гормонов. Другие секреторные клетки выводят свои прпдукты в срединное возвышение, расположенное в основании промежуточного мозга; здесь зти вещества попадают в первичную сеть воротной системы гипофиза, уносятся в синусоиды дисгальной части аденогипофиза и стимулируют синтез гормонов в последней. (Из Тигпег, Сепега! Епдосггпо!оду, 'тр. В. Баопдегз Соглрапу.) опорными элементами типа нейроглии других частей центральной нервной системы.

В действительности гормоны, обнаруженные в этой «железе», вырабатываются не в ней, а являются нейросекретом клеток гипоталамуса, выделяемым кончиками их аксонов в нервной доле гипофиза. Из множества мелких ядер гипоталамуса в этом процессе участвуют две пары.

Спереди от воронки непосредственно над перекрестом зрительных нервов находится пара ядер, соответственно называемых надзрительными (пас!е) зпргаорйсез). Аналогичное положение позади воронки в сером бугре занимают околожелудочковые ядра (пис1е1 рагауеп1пси!агез) . Из каждой пары вниз, в нервную долю, идут пучки толстых аксонов; по-видимому, небольшое число таких волокон берет начало также в других ядрах гипоталамуса. Гистологические данные свидетельствуют о том, что тела клеток в названных ядрах обладают секреторной активностью, а их аксоны, хотя, возможно, в некоторой степени и способны передавать обычные нервные импульсы, но специализированы, безусловно, в транспортировке вырабатываемых телами гормонов в нервную долю, где эти последние и скапливаются перед выходом в кровь.

Описанный тип гипофиза характерен для типичных млекопитающих; у некоторых низших позвоночных его строение сильно отличается (рис. 438), У миног воронка не выражена и недоразвитый нейрогипофиз представлен утолщением дна промежуточного мозга. Кроме того, гипофизарный карман, как говорилось в одной из предыдущих глав (см. т. 2, с. 16; рис. 256), не замкнут, а представляет нч хны вну ! ан шп и < ! лггпци вап! Кругпоротые ппасгнножаберных Рис. 438. Вероятная схема эволюционных преобразований гипофиза позвоночных. Стрелки, идущие от срединного возвышения к листальней части, обозначают воротную систему гипофиза.

Обозначения 1, 2 — соответственно краниальный и каудальный отделы дистальной части у птиц, "3, 4 — соответственно ее ростральный и проксимальный отделы у круглоротых„а также хрящевых и лучеперых рыб; 5 — сосудистый мешок хрящевых и лучеперых рыб. (Из Тпгпег, Оепега! Епбосгшо!ойу, Гт.

В. Яаппдега Сошралу.) собой трубку, проходящую под промежуточным мозгом и открывающуюся наружу вместе с обонятельным мешком. Аденогипофиз здесь представлен скоплениями эпителиальных клеток, отделившимися от верхней стенки этой трубки и примыкающими снизу к нервной «доле»; в нем можно выделить дистальную часть из двух отделов и промежуточную часть. Отделы гипофиза разграничены прослойками из паутинной и мягкой оболочек мозга, содержащими кровеносные сосуды и соединительную ткань. У хрящевых и лучеперых рыб воронка уже более или менее выражена (от ее задней стенки отходит сосудистый мешок) и нервная доля хорошо оформлена; под ней эпителий замкнутого почти у всех рыб гипофизарного кармана образует массивный аденогипофиз.

Специфическая особенность этих двух групп 1 Из современных рыб он остается открытым у многопера и латимерии; палеонтологи- чеслие чаянье показывакт сходную картину и для ряда палеозойских рыб. и-ап 322 ГЛАВА 17 состоит в том, что у них нижняя поверхность нервной доли неровная и может давать пальцевидные выросты, внедряющиеся сверху в толщу аденогипофиза; однако две эти «половины» остаются на всем протяжении четко разделенными сосудистой прослойкой. У костистых рыб в отличие от других позвоночных редуцировалась воротная система гипофиза, но имеются нервные волокна, идущие из гипоталамуса в аденогипофиз.

Как и следует ожидать, у двоякодышащих рыб картина близка к гипотетическому прототипу для наземных позвоночных. Характерный для большинства рыб сосудистый мешок отсутствует, а нервная доля довольно плоская, слегка утолщенная только сзади. Часть ткани аденогипофиза тесно примыкает к ней в этой области и отделена щелью от главной, дистальной его части. Однако здесь еще сохраняется некоторое взаимное внедрение тканей нейро- и аденогипофиза.

У амфибий строение сходное, но лучше выражена нервная доля и хорошо развита воротная система гипофиза (см. ниже). У рептилий нервная доля еще более увеличена, но только у млекопитающих она обычно становится компактным и более или менее сферическим телом. Промежуточная часть у амфибий и рептилий дифференцирована в различной степени, отсутствует у птиц и слабо выражена даже среди млекопитающих, особенно в таких группах, как насекомоядные, неполнозубые и хищные.

На гипофиз, особенно железистый, сильно влияют другие органы внутренней секреции. Это легко осуществимо, так как обе его «половины» снабжаются веточками внутренней сонной артерии, а к ганглиям гипоталамуса, вырабатывающим гормоны нервной доли, подходят внутричерепные сосуды. На аденогипофиз, кроме того, сильно воздействует головной мозг, причем механизм этого влияния довольно интересен. В эту часть гипофиза входит несколько нервных волокон, так что можно было бы предположить, что его секреторная активность находится под прямым нервным контролем.

Но входя в промежуточную часть, волокна едва ли проникают дальше (т. е. в дистальную часть, вырабатывающую почти все гормоны) у каких-либо позвоночных, помимо костистых и двоякодышащих рыб (если не считать некоторых, по-видимому, автономных, волокон, идущих к кровеносным сосудам). Но тогда как же все-таки головной мозг воздействует на аденогипофиз7 По-видимому, косвенно, через любопытно организованную локальную воротную систему (рис. 437). Некоторые артерии, снабжающие аденогипофиз, проходят перед воронкой у самого дна промежуточного мозга или в толще его, где как раз пролегает один из нервных трактов, несущих нейросекрет в нервную долю.

Характеристики

Список файлов книги