Том 2 (1112561), страница 90

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 90)

Мелкие добавочные скопления щитовидной ткани имеются и у ряда амниот; иногда их называют паращитовидными железами, что создает опасность путаницы с совершенно иными, настоящими паращитовидными железами, описанными выше. Железа богата кровеносными сосудами и состоит из множества мелких округлых фолликулов ((оПси1ае к1апди1ае 1Ьугов)еае), связанных воедино соединительной тканью (рис. 440). Стенка каждого из них образована кубическим секреторным эпителием, клетки которого окружают центральную полость и наполняют ее студенистым коллоидом. В последнем содержится большой запас иодсодержащего белка тиреоглобулина, гидролиз которого дает иодсодержащие гормоны тироксин и трииодтиронин (первый более обычен).

Эндокринная активность щитовидной железы в значительной степени контролируется гипофизом, но она реагирует и на ряд внешних воздействий. Гормоны железы играют очень важную роль в регуляции общего тканевого обмена веществ. У птиц и млекопитающих интенсивность метаболизма, а соответственно и температура тела поддерживаются на высоком уровне в значительной степени благодаря этим гормонам. Во время зимней спячки активность железы у млекопитающих понижается, а у амфибий — повышается. Гормоны щитовидной железы влияют на развитие нервной системы и поведение, функции половой системы и ростовые процессы; наиболее эффектно проявляется роль железы в управлении метаморфозом у амфибий. Эволюционные «корни» щитовидной железы уходят далеко в глубь филогенетической истории хордовых.

как уже отмечалось, и у ланцетника, и у оболочников вдоль глотки проходят реснитчатые и частично железистые бороздки, входящие в аппарат питания. Та бороздка, что идет по дну глотки у ланцетника и по соответствующей ее поверхности у оболочников (рис. 5, 6), называется эндостилем (епе)оз(у1е). В ней вырабатываются наряду со слизью иодистые соединения, которые, правда, отличаются от гормонов щитовидной железы; они уносятся в пищеварительный тракт вместе с пищей. Из всех современных позвоночных только у личинки миноги пескоройки примерно такие же способ и аппарат питания — с системой реснитчатых бо- г 1 \к \ ! роздок.

Однако вентральная бороздка оканчивается сзади глубоким карманом в дне глотки (рис. 256, А) . Он сложным образом подразделен и содержит несколько типов эпителиальных клеток, в том числе железистые, которые секретируют иодсодержащий секрет, уносимый в пищеварительный тракт. Этот железистый карман иногда называют эндостилем, хотя, конечно, он не вполне гомологичен бороздке, из которой сформировался. Эндостиль, в том числе и описанная железа пескоройки, — это срединная вентральная глоточная структура, похожая по положению на щитовидную железу. Метаморфоз миноги убедительно доказывает, что они действительно гомо- логичны; личиночный эндостильный карман отшнуровывается от глотки и распадается на фолликулы, бесспорно, имеющие типичное для щитовидной железы строение.

Надо полагать, щитовидная железа в филогенезе, как и в онтогенезе миноги, возникла путем превращения одной из структур аппарата питания в орган внутренней секреции. Важным подтверждением этому является тот факт, что при лечении тироксин можно принимать рег оз, тогда как другие гормоны, введенные в пищеварительный тракт в их естественной форме, разрушаются ферментами желудка и кишечника. Эндостиль начал секретировать иодистые соединения на ранних этапах эволюции хордовых, еще в составе аппарата питания; при этом «гормон» уносился с пищей в кишку.

С отказом от фильтрационного питания эндостиль утратил свою исходную функцию элемента глотки, а щитовидная железа унаследовала его секреторную функцию, став эндокринным органом. ПАНКРЕАТИЧЕСКИЕ ОСТРОВКИ Хотя ббльшая часть ткани поджелудочной железы вырабатывает ферменты, поступающие по протокам в кишечник, почти у всех изученных форм обнаружены участки другой ткани, рассеянные по всей железе в виде изолированных панкреатических островков, или островков Лангерганса (рис. 287).

Они состоят из секреторных клеток по крайней мере двух типов, не снабженных выводными протоками, т. е. выделяющих свои секреты в кровь, а значит, без сомнения составляющих эндокринный орган. Как только что отмечалось, островки обычно рассеяны в основной ткани оформленной поджелудочной железы. У круглоротых панкреатические эндокринные фолликулы располагаются в стенках передней части кишки, у костистых рыб небольшие скопления островковых клеток хаотически разбросаны по всей кишке, а у некоторых рыб их ткань образует маленький самостоятельный орган. Давно известно, что заболевание поджелудочной железы или ее повреждение нарушает углеводный обмен, вызывая так называемый сахарный диабет.

Теперь выяснено, что островки Лангерганса вырабатывают особый белковый гормон инсулин — важный регулятор обмена веществ, особенно углеводов; он повышает потребление последних тканями, сдерживает образование глюкозы в печени, облегчает ее проникновение в клетки некоторых типов (например, мышечные) и поддерживает определенную ее концентрацию в крови.

Секреция инсулина слабо контролируется нервной системой, а зависит главным образом от концентрации глюкозы в крови, проходящей через островки. Кроме инсулина в панкреатических островках, но клетками другого типа, вырабатывается второй гормон — поли- 41 ор! з (ь! внз гр! нн! З с ! к р! !лг(!! пептид глюкагон. Рн способствует расщеплению запасенного в печени гликогена и в результате вызывает повышение концентрации глкжозы в крови; в относитель- но больших количествах этот гормон синтезируется у птиц и рептилий. КОРА НАДПОЧЕЧНИКОВ И ЕЕ ГОМОЛОГИ Вкр енин мозговой ткани орков нашест Мозг спой А с .! Фрагменты срезов надпочечников (внешняя поверхность обращена кверху) крысы (А) и ящерицы ядозуба (Б) У млекопитающих наблюдается четкое разделение на корковый н мозговой слои а у рептилий соответствующие типы ткани перемешаны (Из Тпгпег ) У большинства тетрапод по соседству с каждой почкой, а часто в виде шапочки на ее переднем конце присутствует эндокринная железа, называемая надпочечником (к1ап()и1а зиргагепа1)з, рис.

297, 299). Гистологически здесь можно обнаружить две различные ткани, которые у амфибий, рептилий и птиц лежат вперемешку или бок о бок, а у млекопитающих образуют четко разграниченные корковый и мозговой слои в составе единого компактного тела (рис. 441). Оба эти компонента — железы внутренней секреции, но совершенно различные, причем мозговая ткань в отличие от корковой — производное нервной системы (см. т. 2, с. 330). У рыб надпочечники почти никогда не оформлены. У акул два их компонента совершенно обособлены друг от друга, у других рыб и круглоротых скопления клеток обоих типов разбросаны (у круглоротых и двоякодышащих весьма разреженно) между почками, вокруг них и вдоль крупных кровеносных сосудов, проходящих над целомом.

Корковое вещество иногда называют межпочечной (интерренальной) тканью, но, вероятно, лучше использовать термин адренокортикальная ткань У некоторых костистых рыб внутри почек присутствуют тельца Станниуса ! го ! !АНА ! (см. т. 2, с. 332), которые иногда считали адренокортикальной тканью, однако они не имеют к ней отношения, так как развиваются из выделительных протоков и, кроме того, отличаются по гистологическому строению и характеру секрета. Необходимость коркового вещества для поддержания жизни организма была осознана более столетия назад, когда гибель людей от так называемой аддисоновой болезни удалось твердо связать с недостаточностью коры надпочечников. Позже было обнаружено, что ее клетки секретируют ряд стероидных гормонов, оказывающих разнообразное влияние на функции организма, причем механизм их действия до сих пор не совсем ясен.

Из коры надпочечников млекопитающих выделено около 50 стероидов. Некоторые из них, по-видимому, не обладают гормональной активностью; другие (содержащиеся в небольших количествах) химически очень близки к половым гормонам гонад; третьи — это специфические гормоны коры надпочечников; около шести из них — важнейшие. В целом гормоны коркового вещества надпочечников позволяют организму выдерживать длительные внешние стрессы, а гормоны мозгового вещества (см. ниже) — краткие критические ситуации. Специфические стероидные гормоны коркового вещества (адренокортикостероиды) делятся на две основные группы.

Характеристики

Список файлов книги