Том 2 (1112561), страница 92

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 92)

Сходство гормонов коры надпочечников и гонад объясняется сходством происхождения вырабатывающих их клеток. Все компоненты гонад, кроме собственно половых клеток (которые не вырабатывают гормонов), как было показано (т. 2, с. 117), формируются из мезодермальной выстилки дорсальной стенки целомической полости рядом со средней линией, а клетки коркового вещества надпочечников, как отмечалось выше в этой же главе, — из соседнего участка мезодермы, между гонадой и почкой.

Во всех случаях, когда проводился соответствующий анализ, основными гормонами семенников, т. е. андрогеиами, оказались тестостерон и андростендион; из семенника выделены и другие соединения, но, возможно, они являются метаболическими производными этих действенных и, по-видимому, первичных продуктов, которые при экспериментальном введении обычно очень эффективно стимулируют развитие структур и поведения, свойственных самцу. Из гормонов яичников (эстрогенов) основными являются стероидные гормоны: зстрадиол и зстрон; из них первый значительно эффективнее. Какие же клетки гонад вырабатывают эти половые гормоны7 В семенниках это делают особые интерстициальиые клетки (рис. 307).

Они происходят из мезенхимы, не обнаружены у низших хордовых, но имеются у всех позвоночных, хотя и в разном количестве у разных групп; по крайней мере у некоторых форм их количество меняется в течение периода размножения. Эти клетки, как указывает их название, не входят в состав семенных канальцев или пузырьков, а располагаются (вместе с соединительной тканью) в промежутках между ними (т. е.

интерстициально). В стенках канальцев или пузырьков помимо половых клеток, дающих сперматозоиды, находятся поддерживающие клетки (клетки Сертоли; рис. 307), которые имеют такое же эмбриональное происхождение, как интерстициальные. Хотя сами клетки Сертоли не вырабатывают гормонов, их секрет связывает андрогены и тем самым поддерживает высокую концентрацию последних внутри семенников. Некоторое количество интерстициальных клеток (см. рис.

306) может находиться и в личинках, но большая часть эмбриональной ткани, из которой они образуются, превращается в фолликулярные клетки, снабжающие питательными ве- ' Это женский гормон — белок релаксин, который у млекопитающих разрыхляет тазовый симфиз, облегчая рождение детенышей; у нижестоящих позвоночных он тоже участвует в регуляции процессов размножения.

На самом деле он представляет собой исключение и в том, что вырабатывается не только яичником, но также маткой и плацентой. ОР! хны внъ1 Р! нпьй г 3.кР$ нии ществами развивающиеся яйцеклетки. Помимо этого, фолликулярные клетки являются основным источником эстрогенов, которые секретируются также присутствующими в небольшом количестве интерстициальными клетками. В яичниках кроме первичных половых гормонов может происходить образование дополнительных стероидных гормонов. По выходе яйцеклетки из яичника вмещавший ее фолликул, казалось бы, должен сразу дегенерировать. Так происходит во многих группах позвоночных, однако у млекопитающих хорошо выражена задержка дегенерации опустевших фолликулов.

При этом фолликулярные клетки сохраняются долго, увеличиваясь в размерах и приобретая желтый цвет. Такие гипертрофированные клетки заполняют опустевший фолликул, образуя желтое тело (согда )шешп). Оно секретирует важный стероидный гормон млекопитающих — прогестерон, который подготавливает эпителий матки к имплантации яйцеклетки и, если оплодотворение и имплантация произошли, стимулирует развитие плаценты.

Желтое тело и его гормональная активность изучались главным образом у млекопитающих, для которых характерно развитие плаценты, однако известно, что и у пластиножаберных после опустошения фолликула из него формируется желтое тело, по-видимому, также вырабатывающее прогестерон. Более того, несмотря на то что у других позвоночных такое желтое тело не формируется, у некоторых из них (в первую очередь у птиц) в яичнике все же обнаружен прогестерон.

Некоторые пластиножаберные и низшие тетраподы являются живородящими, но вообще важных специфических функций прогестерона у низших позвоночных не обнаружено. Это, по-видимому, означает, что здесь мы встречаемся с процессом гормональной эволюции: вероятно, прогестерон исходно был практически бесполезным продуктом, но позже нашел применение в процессах жизнедеятельности организма и, наконец, у млекопитающих стал важным гормоном. Плаценту млекопитающих и ее функции уместнее рассматривать в учебнике по эмбриологии позвоночных, чем по анатомии.

Однако мы все же упомянем, что у млекопитающих в течение беременности сама плацента служит органом внутренней секреции, вырабатывая ряд стероидов. В число этих стероидов входят не только эстрогены и прогестерон, но также и специфический гормон плаценты— хорионический гонадотропин, который играет важную роль в поддержании беременности. Обычные тесты на беременность основаны на выявлении этого гормона в моче. ГАСТРОИНТЕСТИНАЛЬНЫВ ГОРМОНЫ В желудке и кишечнике синтезируются гормоны, которые участвуют в регуляции пищеварения.

Однако здесь все происходит несколько иначе, чем в уже рассмотренных в этой главе случаях. Если большая часть гормонов образует взаимо- зависимую систему, часто подавляя секрецию и уравновешивая действие друг друга, то выделение гастроинтестинальных (желудочно-кишечных) гормонов, повидимому, не подвержено влиянию других гормонов, и даже гормонов, принадлежащих к этой же группе.

Кроме того, их вырабатывают не специальные железы внутренней секреции, а ткани, которые выполняют также и другие функции. Почти все сведения об этих гормонах касаются только млекопитающих. Некоторые данные свидетельствуют о наличии гастроинтестинальных гормонов у представителей других классов позвоночных, однако об их физиологии у этих классов известно мало. Слизистая оболочка пилорической части желудка в ответ на попадание пищи вырабатывает гормон гастрин, который уносится кровью к дну желудка, где стимулирует секрецию соляной кислоты. Попадание пищи в передний отдел тонкой кишки вызывает выделение его слизистой оболочкой в кровь полипептида секретина, стимулирующего подачу в кишечник сока поджелудочной железы, а также в некоторой степени подачу желчи и секрецию кишечных соков. Обнаружен и второй кишечный гормон — панкреозимин-холецистокинин, который стимулирует образование ферментов поджелудочной железой, т.

е. обогащение ее сока, а также опорожнение желчного пузыря. Секреция этого гормона, как и предыдущего, вызывается попаданием пищи (особенно жирной) в кишку. Существование трех упомянутых гастроинтестинальных гормонов установлено с достаточной степенью достоверности; изучены их химические и физиологические характеристтики, по крайней мере частично. На основании физиологических эффектов утверждается существование и других подобных гормонов, но сами зти гормоны еще не выявлены.

НЕСТАНДАРТНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ГОРМОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ В заключение мы кратко остановимся на веществах и структурах, примыкающих к гормональной системе. Например, пептид ангиотензин очень эффективно стимулирует повышение кровяного давления. Он появляется в крови главным образом в результате деятельности почек, однако сами почки этот «гормон» не вырабатывают. Почечный фермент ренин вызывает химические превращения белков крови, в результате чего в конце концов образуется этот «гормон».

Существуют данные, что образование эритроцитов происходит под влиянием некоего гормонального фактора, и что в этом процессе каким-то образом участвуют почки. Тучные клетки, упомянутые при рассмотрении соединительной ткани, секретируют такие важные вещества, как гепарин, гистамин и серотонин; несколько расширив определение, можно было бы считать их одноклеточными эндокринными органами. В организме существует ряд структур, которые гистологически выглядят как железы; на этом основании предполагается, что они выполняют эндокринные функции, несмотря на то что этому нет убедительных доказательств.

Из таких структур чаще всего упоминаются пинеальный и парапинеальный органы, которые обычно сохраняются, даже утратив свою исходную зрительную функцию„как, например, пинеальный орган млекопитающих (т. 2, с. 227). У акул и бесхвостых амфибий пинеальный орган, хотя и прикрыт снаружи другими тканями, но еще содержит сенсорные клетки и функционирует как фоторецептор. У млекопитающих этого не наблюдается, однако пинеальный орган получает информацию о том, светло или темно, по автономным нервам и содержит секреторные клетки, которые вырабатывают гормон мелатонин. Последний назван так потому, что при инъекции головастикам он вызывает посветление кожи за счет сосредоточения зерен пигмента в меланофорах; но кроме того, секрет пинеального органа у млекопитающих и некоторых других позвоночных влияет на гонады, обычно подавляя их развитие.

Характеристики

Список файлов книги