Том 2 (1112561), страница 89

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 89)

В этом месте нижняя поверхность головного мозга часто, особенно у млекопитакицих, образует вздутие, называемое срединным возвышением (епппепба тео1апа). У двоякодышащих и многих других рыб, а также у всех тетрапод упомянутые артерии сами не достигают аденогипофиза, а проникают в толщу срединного возвышения, где распадаются на капилляры и затем вновь собираются в пучок мелких воротных вен, которые и входят в дистальную часть. По пути сквозь срединное возвышение кровь, по-видимому, подхватывает нейрогормоны, в виде которых и передается в аденогипофиз информация от головного мозга. Может показаться странным, что столь важная функция выполняется таким окольным путем, но, если аденогипофиз действительно не снабжен нервами, других эффективных способов не остается.

ОРГХНЬ! ЕНУ ! Р! НШ и ! ! КР! ПНИ Делались попытки найти гомологи гипофиза или его компонентов у низших хордовых. У ланцетника в переднем отделе нервной трубки (где располагался бы головной мозг, если бы это животное его имело) присутствует группа клеток, которую гомологизировали с воронкой, но уверенности в их соответствии нет. Ниже, в крыше предротовой воронки, небольшая ямка напоминает гипофизарный карман зародышей позвоночных, дающий аденогипофиз, но она, по-видимому, секретирует лишь слизь, а не гормоны. Подмозговая железа (к!анди!а зпЬпеига11е) взрослых оболочников (рис. 6) в некоторых отношениях напоминает гипофиз. Она открывается у входа в глотку с морфологически дорсальной стороны и лежит рядом с ганглием, который в простой нервной системе этих животных наиболее сопоставим с головным мозгом. Таким образом, с морфологической точки зрения есть веские основания считать подмозговую железу предшественником гипофиза, но эндокринная ее функция пока не подтверждена.

Известно около девяти гормонов гипофиза; предполагается существование и других. Изучались они в основном у млекопитающих, но и у всех остальных классов присутствуют почти в полном составе (правда, например, у пластино- жаберных многочисленные гормоны нейрогипофиза изучены слабо, а информация о круглоротых неполна). Большинство этих гормонов вырабатывается аденогипофизом, главным образом дистальной частью.

Все это гликопротеины, белки или полипептиды. Ниже приводится их список с краткими характеристиками. гОРмон Роста, или сомлтотролныЙ гОРмОИ <гР или стг! влияет на самые разнообразные ростовые процессы и обмен веществ в целом; в первую очередь стимулирует рост скелета и мускулатуры, регулирует обмен жиров и углеводов, синтез белков; кроме того, он усиливает влияние других гормонов на деятельность щитовидной железы, коры надпочечников и гонад. лдренокОРтикотголный гОРмон <лктг> стимулирует эндокринную функцию коры надпочечников. тиреотропный гОРмон <ттп стимулирует эндокринную функцию (образование и высвобождение тиреоидных гормонов) щитовидной железы.

пролактин стимулирует выработку молока и у некоторых млекопитающих продлевает функционирование желтого тела (а следовательно, и секрецию прогестерона; см. т. 2, с. 335). У нижестоящих позвоночных функции пролактина, по-видимому, разнообразны и изучены далеко не полностью. Он стимулирует у голубей находящуюся в зобе железу, которая вырабатывает «птичье молоко», «заставляет» некоторых хвостатых амфибий возвращаться в воду для размножения (вызывая по существу вторичный метаморфоз), может участвовать у рыб в осморегуляции, служить гормоном роста или участвовать в регуляции пигмента! ции.

Сейчас твердо установлено, что клетки, вырабатывающие пролактин, преобладают в ростральном отделе дистальной части гипофиза у многих костистых рыб. ГОРМОН. СТИМУЛИРУЮЩИЙ ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЬ<Е КЛЕТКИ <ГСИК), ИЛИ ЛЮТЕИНИЗИРующий <лг), объединен со следующим гормоном в группу гонадотропных гормонов, так как оба действуют главным образом на структуру и функцию гонад. Названия этих гормонов вполне соответствуют их функциям у млекопитающих, где они изучены лучше всего, однако они очень важны и для нижестоящих позвоночных (частичное исключение составляют круглоротые). Лютеинизирующий ' Пролактин по структуре несколько сходен с настоян<им германом роста, поэтому некоторые их эффекты пересекаются. гормон стимулирует созревание гонад и секрецию половых гормонов (см.

т. 2, с. 333 — 335); влияет на формирование желтых тел и секрецию прогестерона в яичнике, а в семеннике стимулирует секрецию интерстициальными клетками андрогенов, влияя тем самым на созревание сперматозоидов. оолликхлостимхлитющия гогмон пэсп стимулирует рост фолликулов яичника и сперматогенез, а также, вместе с предыдущим гормоном, секрецию эстрогенов и овуляцию. ннтвгмвдин, или мвллноцигстим~лиггющий гогмон <мсг) — полипептид, вызывающий рассредоточение пигментных гранул в меланофорах и сосредоточение отражательных органелл в иридиофорах, а тем самым потемнение кожи. В противоположность перечисленным выше этот гормон (как указывает его название) вырабатывается в виде нескольких разновидностей промежуточной частью гипофиза, если та четко выражена. У птиц и млекопитающих его функция не ясна, однако ему приписывают ряд воздействий на головной мозг.

В отличие от аденогипофиза, вырабатывающего множество гормонов, нейрогипофиз млекопитающих секретирует лишь небольшое число полипептидов, сходных между собой с химической точки зрения. Это в первую. очередь вазопрессин, или антидиурегический гормон (АДГ), а также окснтоцин, мало отличающиеся по структуре от гормонов нижестоящих позвоночных.

Оба гормона представлены цепочкой из восьми аминокислот, шесть из которых у них совпадают. Как и следует ожидать, их функции в некоторой степени пересекаются. Вазопрессин участвует главным образом в регуляции процессов отдачи и поглощения воды, происходящих у различных форм самыми разными способами. Функции окситоцина понятнее всего у самок млекопитающих, у которых он стимулирует сокращение мускулатуры матки, развитие млечных желез и выделение молока после рождения потомства.

Но и у ряда других позвоночных он влияет на процессы, связанные с размножением, например стимулирует нерест у гольяна. В отличие от многочисленных гормонов аденогипофиза секреты нервной доли играют относительно скромную роль в процессах жизнедеятельности, влияя главным образом на сократительные элементы (в первую очередь на гладкую мускулатуру) и на полупроницаемые мембраны, например в почечных канальцах.

ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ Выше отмечалось, что у всех позвоночных жаберные карманы зародыша дают различные железистые выросты (рис. 269, 270). Из их дефинитивных производных здесь заслуживают рассмотрения в первую очередь маленькие парашитовидные железы (й(апти(ае рага1пугок)еае) четвероногих. Они варьируют по положению и числу: у млекопитающих обычно представлены двумя парами и образуются из вентральных стенок третьих и четвертых жаберных карманов, а у других тетрапод — часто тремя парами, производными вторых, третьих и четвертых карманов (рис.

439). Гистологически зрелая паращитовидная железа представляет собой плотное скопление клеток, обычно расположенных в виде тяжей (рис. 440). Основную массу составляют главные клетки (их цитоплазма при окрашивании остается бледной и прозрачной), выполняющие также важнейшую функцию; кроме того, по крайней мере у некоторых млекопитающих, здесь присутствует небольшое количество оксифильных клеток, содержащих гранулы, которые окра- !эх (и'! тн!*! Внъ ч Р5 нне я ! ! к '! )!нн Цитовидная железа я аорта овидная ета Щитовидная железа юшная рта рдце Трахе Тимтс Зоб Тимка Наращнтовидная желе Щитовидная железа Щитовидная железа Сердце Серд Г,и. 43п.

Щитовидная железа и близлежащие органы у различных позвоночных. На всех рисунках представлен вид снизу, а на Б справа представлен еще и вид сверху. А. Скат ()(а)п). Б. Лосось (аа)гпо). В. Хвостатая амфибия (Аят(туз!пню). Г Змея (Л!аггтх). Д. Курица (сто((иэ). (По Регвпэоп, Ноаг, тэте(с)тег(, С1аг1с, Ет)е.) шиваются кислыми красителями. Название «паращитовидные» неудачно, "дело в том, что функция этих малых желез совершенно иная, чем у щитовидной, хотя и располагаются они во взрослом состоянии по соседству с ней, а иногда (например, у человека) и погружены в нее. Они привлекли к себе внимание, когда было обнаружено, что удаление у человека участков щитовидной железы, заключающих в себе эти маленькие тельца, приводит к смерти пациента из-за нарушения баланса кальция. Лишь недавно выделен чистый гормон паращитовидных желез — белок, названный паратгормоном.

Он регулирует концентрацию кальция и (в меньшей степени) фосфора в различных тканях. Хотя содержание кальция в жидкостях тела мало, для нервно-мышечных взаимодействий необходим вполне определенный его уровень; если кальция слишком мало, могут наступить тетания и смергь. Гормон очень важен для поддержания химического состава костной ткани. Большую часть вещества кости составляет фосфат кальция, который непрерывно обновляется, и если не поступает достаточного количества «нового» кальция и фосфора, скелет дегенерирует.

Концентрация кальция и, ГВ Кровеносный сосуд Фолликулы щитовидной железы Мышца йъ ф' м /Ф$ * Соединительнотканная прослойка между фолликулами Паращитовидная железа Г' ° н 4» Гистологическое строение щитовидной н паращитоендной желез крысы (Из Тцгпег ) следовательно, паращитовидные железы влияют также на нервную возбудимость, свертываемость крови, проницаемость клеточных мембран и функционирование различных желез. У рыб образования, в точности соответствующие паращитовидным железам, неизвестны, одно время их гомологами считали тельца Станниуса лучеперых рыб (см. т.

2, с. 332), но это предположение маловероятно. Рыбы с костным скелетом должны так же сильно нуждаться в регуляции уровня кальция, как и тетра- поды, поэтому трудно поверить в отсутствие у них желез, секретирующих соответствующий гормон. У большинства рыб (но не у круглоротых) и у низших тетрапод под пищеводом присутствует пара маленьких железистых ультимобранхнальных телец (я!апг)и1ае и)пшоЬгапсЬ1а!ез), отчасти напоминающих паращитовидные железы.

В эмбриогенезе многих позвоночных эта ткань отпочковывается от последней пары жаберных карманов, наподобие тканей паращитовидных желез и тимуса, производных более передних карманов. Кроме того, известен случай, когда аномалия этих телец коррелирует с аномалией скелета, что свидетельствует об их функциональном сходстве с паращитовидными железами. Недавно открыт гормон кальцитонин, вызывающий, в противоположность паратгормону, понижение концентрации кальция.

У млекопитающих он вырабатывается парафолликулярными клетками щитовидной железы, а у нижестоящих форм — ультимобранхиальными тельцами. По-видимому, секретирующие кальцитонин так называемые С-клетки всегда происходят из нервного гребня зародыша. ОРГАНЫ ВНУ1 РЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА Среди железистых производных глотки тимус, паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца — парные образования, формирующиеся как выросты жаберных карманов.

Щитовидная железа (В1апди1а й~угоЫеа) — также производное глотки, но возникает иначе — как срединное карманообразное выпячивание передней части ее вентральной стенки (рис. 270 — 272). Эта железа имеется у всех позвоночных; у рыб она обычно расположена под глоткой вблизи брюшной аорты, а у тетрапод — в шее, вентральнее трахеи (рис. 439). Железа остается цельной структурой у многих рыб, некоторых рептилий и у млекопитающих, но часто подразделена на две отчетливые доли; ее название соответствует внешнему виду у человека. У большинства амфибий, ящериц и птиц щитовидная железа вторично становится парной. У костистых рыб она также часто разделена на правую и левую половины, которые в свою очередь иногда расчленены на более мелкие единицы; у некоторых из этих рыб фрагменты щитовидной ткани перемещаются в такие неожиданные места, как селезенка, почки, сердце и даже глаза.

Характеристики

Список файлов книги