Том 2 (1112561), страница 91

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 91)

Глнжокортикоиды включают кортизол, кортизон, кортикостерон и др. Функции их разнообразны: в первую очередь стимуляция расщепления белков, накопление гликогена в печени и увеличение концентрации глюкозы в крови; таким образом, они действуют как антагонисты инсулина. Глюкокортикоиды присущи всем позвоночным; их синтез и секреция стимулируются адренокортикотропным гормоном.

Другая группа — это минералокортикоиды; сюда относятся, в частности, 11-дезоксикортикостерон и альдостерон, усиливающие обратное всасывание натрия и выделение калия в почках. Альдостерон обнаружен у двоякодышащих рыб и тетрапод. Его секреция регулируется не адренокортикотропным гормоном, а ренин-ангиотензиновой системой (см. т. 2, с. 336) и зависит от концентрации в крови калия. Хотя, как только что говорилось, функции двух групп а!и!енокортикостероидов в обмене веществ весьма различны, они все же в некоторой степени перекрываются. Роль нескольких гормонов коркового вещества в регуляции водно-соленого обмена указывает на возможную связь между этим веществом и почками.

Эмбриональное развитие показывает, что такая физиологическая и топографическая близость почки и надпочечника не случайна, а эволюционно обусловлена. Корковое вещество закладывается с каждой стороны тела путем отпочковывания клеточных тяжей от эпителия дорсальной стенки целома медиальнее развивающихся почечных канальцев и латеральнее гонады. Таким образом, ткани почки и коры надпочечника происходят из соседних участков зародышевой мезодермы.

Заслуживает внимания и то (см. ниже), что в этой же области формируются эндокринные ткани гонад — только они и кора надпочечников вырабатывают стероидные гормоны. МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО НАДПОЧЕЧНИКОВ И ХРОМАФФИННАЯ ТКАНЬ От коры надпочечника очень сильно отличаются по происхождению и функции его мозговая часть и гомологи последней у низших позвоночных. Выше было тнньНЬ ЩЮ~ЩП~!~ ~~т~!П!1 Задняя кардинапьная вена Гоповная" очка Хр маффинная кань Межпочечная железа Тельца Станниуса Костистая рыба Пяастиножаберная рыба Хвостатая амфибия Бесхвостая амфибия Птица Млекопитающее Ящерица Рттт. ччт Строение надпочечников у различных позвоночных. Почки показаны контуром; хромаффинная (мозговая) ткань обозначена черным, корковая ткань — точками у пластиножаберных зти две ткани„как правило, разобщены.

ат костных рыб они обычно концентрируются в «головных» почках вокруг ветвей задних кардинальных вен; часто они бывают перемешаны. (На основании Стогьщап А.„веги Н. А. Техтьоо)т о( Сотпрагануе Епдосппо!оку, )чету т'ог)т, аоьп тчтНеу от Вопя, 1962.) показано, что висцеральная двигательная иннервация внутренних органов тела осуществляется особым образом: ее импульсы проходят к гладкой мускулатуре или железам не напрямую„а через постганглионарные нейроны.

Клетки мозгового вещества надпочечников и его гомологов (у низших позвоночных) представляют собой именно такие нейроны, сильно видоизмененные для осуществления внутренней секреции. В теле позвоночных, чаще всего вдоль спинной аорты и рядом с симпатическими ганглиями, разбросаны группы клеток, называемых хромаффинными, потому что они легко окрашиваются некоторыми бихроматами. В змбриогенезе они образуются из клеток, мигрирующих из нервного гребня вниз по ходу висцеральных нервов и, таким образом, имеют такое же происхождение, как и постганглионарные нейроны симпатической системы.

У рыб (рис. 442) такие клетки дают мелкие скопления, нередко в комплексе с интерренальной тканью, между почками на дорсальной стенке целома. Их часто (и удачно) называют параганглиями, потому что они имеют точно такое же эмбриональное происхож- |та ъ дение, что и симпатические ганглии, к которым они могут примыкать, особенно у акул (рис.

402). У тетрапод местами сохраняются такие группы клеток ', но основная масса хромаффинной ткани сосредоточена в составе компактного надпочечника (исключение — хвостатые амфибии); у амниот он, как правило, расположен на переднем конце почки в виде шапочки. У млекопитающих хромаффинные клетки сконцентрированы в его центре, образуя мозговой слой, а у нижестоящих групп они распределены здесь более диффузно (рис. 441 †4). Скопления хромаффинных клеток иннервируются преганглионарными автономными нервными волокнами; при стимуляции они выделяют в кровь два химически близких вещества — адреналин и норадреналнн„— те же, что выделяются из постганглионарных волокон симпатической системы, однако в первом случае больше адреналина, а во втором — норадреналина. Клетки мозгового вещества надпочечников не похожи на нервные, так как не имеют отростков.

Но поскольку они гомологичны постганглионарным симпатическим нейронам, неудивительно, что вырабатывают такие же продукты. Разница в том, что настоящая постганглионарная клетка дает лишь крошечное их количество, воздействующее на ближайшие структуры, а скопление хромаффинных клеток может быстро выделять крупные дозы этих веществ, разносимые кровью по всему телу и производящие сильное одновременное воздействие на все его части, за счет чего организм подготавливается к критической ситуации .

ТЕЛЬЦА СТАННИУСА У всех костных ганоидов и костистых рыб в составе почек с вентральной их стороны находятся особые небольшие тельца, "у остальных костных рыб их нет. Как правило, у костных ганоидов они многочисленны и мелки, а у костистых рыб их меньше, но они крупнее. Хотя раньше их считали гомологами паращитовидных желез или коркового вещества надпочечников, судя по всему, зто совершенно особые образования; их называют тельцами Станниуса. Они формируются из канальцев и протоков зародышевой почки. Их секрет (предположительно, один или несколько гормонов, но не адренокортикостероидной природы), по-видимому, участвует в регуляции водного обмена, кровяного давления и поглощения ионов кальция жабрами.

УРОФИЗ Точно так же, как у переднего конца центральной нервной системы всех позвоночных образовался особый секреторный участок — нейрогипофиз, на заднем ее конце у большинства (если не у всех) рыб возник секреторный орган, названный соответственно урофизом (игор)туз)з). Он сильно развит у многих костистых рыб (рис. 443). В хвостовом конце спинного мозга здесь присутствуют круп- 1 Параганглиями иногда называют тельца, лежащие у млекопитающих на сонных артериях и других артериальных «дугахь спереди от сердца, но в действительности это сенсорные структуРы. ' При изучении мозгового вещества надпочечников основное внимание было сосредоточено на этих экстренных обильных выбросах (главным образом адреналина); однако в нормальной ситуации постоянно выделяются те же самые гормоны, хотя и значительно в меньшем количестве.

< н~ л и внх )и пни < ~ ли~ пнн Рнг. А41. Урофиз угря. Задний конец спинною мозга показан так, как будто бы он прозрачен (кроме внутреннего слоя клеток — эпендимы) . Видны тела нескольких секреторных нейронов, аксоны, по которым отводится секрет, пузырьковидные расширения кончиков этих аксонов. (По Епапп, 1п богьпзап, Сопзрагабхе Епбосг|по!оху, )опп %~)еу Й вопя.) ные, явно секреторные клетки. От их тел назад тянутся отростки (аксоны). оканчивающиеся наполненными секретом пузырьковидными расширениями. Последние чаще всего сгруппированы на нижней стороне спинного мозга, за счет чего здесь образуется небольшое вздутие, напоминающее бородавку и заметное на препарате невооруженным глазом. У пластиножаберных в хвостовом конце спинного мозга тоже присутствуют секреторные клетки, однако концевых расширений у их аксонов нет, а секрет скапливается просто в пространстве, окружающем окончания последних.

Гормоны урофиза, названные уротензинами, по-видимому, участвуют в регуляции солевого состава крови. ПОЛОВЫЕ ГОРМОНЫ У позвоночных размножение в значительно большей степени, чем любые другие функции организма, регулируется гормонами. Гормоны влияют и на морфологические структуры, и на поведение. Эта тема сама по себе заслуживает целой книги (и такие книги есть), здесь же будут кратко рассмотрены лишь те аспекты зтих сложных явлений, которые имеют отношение к морфологии. Действие половых гормонов — звено в целой «цепочке команд». Сами гормоны, синтезируемые гонадами, стимулируют не только развитие вспомогательных структур половой системы, таких, как половые протоки и копулятивные органы, но также и развитие вторичных половых признаков, к числу которых относятся проявления полового диморфизма в оперении у птиц и характере волосяного покрова у млекопитающих, млечные железы последних, а во многих случаях даже размеры и пропорции тела.

Но гонады вырабатывают гормоны не чисто спонтанно, а, как отмечено выше, в значительной степени под действием гормонов гипофиза. В свою очередь гипофиз, что также отмечалось выше, находится под сильным влиянием примыкающего к нему гипоталамуса, и, кроме того, в порядке обратной связи — под влиянием гормонов гонад и других органов. Наконец, головной мозг в регуляции связанных с размножением гормональных процессов подвержен сильному воздействию различных факторов, как действующих внутри организма, так и внешних. Однако здесь мы собираемся, не вдаваясь в зти интересные, но далеко уводящие влияния и взаимодействия, просто и коротко охарактеризовать половые гормоны и вырабатывающие их компоненты гонад.

! со~ Все половые гормоны, синтезируемые гонадами, кроме одного ', являются стероидами; гормоны, вырабатываемые главным образом в семенниках, называются андрогенами, а в яичниках — зстрогеиами. Эти стероидные гормоны, как упоминалось ранее, по химической структуре очень похожи на гормоны коры надпочечников. В сущности они настолько близки, что гонады и кора надпочечников в качестве органов внутренней секреции, так сказать, не могут полностью поделить между собой функции.

В составе секрета коры надпочечников можно обнаружить небольшое количество половых гормонов, а в секрете гонад небольшую долю составляют специфические гормоны коры надпочечников. Вдобавок состав секрета мужских и женских гонад отчасти перекрывается: во всех проверенных случаях обнаружено, что семенники секретируют некоторое количество женских половых гормонов„ а яичники — мужских.

Характеристики

Список файлов книги