Том 2 (1112561), страница 87
Текст из файла (страница 87)
4)тк Схема расположения основных центров и проводящих путей у примитивной рептилии. Тектальная область среднего мозга играет доминирующую роль. Полосатое тело (базальные ганглии) имеет некоторое значение в качестве коррелятивного центра. Новая кора не имеет большого значения. Важной функцией ретикулярной формации ствола мозга (сетчатая штриховка) является проведение двигательных импульсов к ядрам ствола и спинного мозга. На данной чрезвычайно упрощенной схеме показано лишь незначительное число проводящих путей между соматическими рецепторами и эффекторами. Не показаны висцеральные центры, проводящие пути и связи мозжечка (приведенные на рнс. 421).
и сухожильных веретен. Мозжечок посылает регулярные сигналы главным образом в средний мозг; оттуда они поступают в двигательные участки. У млекопитающих, кора полушарий которых осуществляет непосредственный контроль за большинством двигательных ответов, возникли мощные связи между мозжечком и корой, действующие в обоих направлениях (рис.
421). 2. У низших позвоночных главнейшие центры, доминирующие в нервной деятельности, располагаются в передних отделах ствола мозга. а) Крупный координационный центр, инициирующий двигательную активность, складывается в тектуме, где расположен первичный зрительный центр (рис. 432).
К этой области поступают после переключения также сигналы от органа обоняния, уха и других соматических источников; отсюда исходят импульсы к двигательным столбам. По мере эволюционного развития позвоночных ассоциативные центры полушарий начинают соперничать с тектумом и затем окончательно берут на себя большинство его функций. У птиц, несмотря на сильное развитие полосатого тела и лежащей над ним области (гиперстриатума), тектум по-прежнему играет весьма заметную роль, тогда как у млекопитающих ббльшая часть сенсорной информации, сходившейся прежде в тектум, стала направляться через таламус в новую кору, а тектум редуцировался и стал рефлекторным центром.
6) Центры тектума имеют соматическую природу; соответствующие центры висцеральной чувствительности и висцеральных двигательных ответов возникли на ранних стадиях эволюции дальше впереди на вентральной стороне мозга в гипоталамусе. Это положение почти не изменилось на протяжении исторического развития позвоночных. 3.
В ходе эволюции позвоночных полушария большого мозга, первоначально служившие главным образом обонятельным центром, стали приобретать 111 1 1Г 1 Г1цт ! Ектум среднего мозга и родственные ядра Кора бопьшого мозга ГГОГ Чувствитепьныи столб спинного мозга д столб спинного мозга О пу ция Двигательные ядра ствола мозга РГК 4 ! ! Схема проводящих путей в мозге птицы, сопоставимая со схемой на рис 432 Тектум среднего мозга все еще имеет большое значение, но полосатое тело (согрцз з!па!цш), которое так же, как н гиперстриатум (Ьурегппа!цп!), представляет собой экви валент новой коры млекопитающик, во многих отношениях является доминирующим цент(юм СО!1~С«1цз а«тат!ОГ соаюдцз 1зозтВПОГ Ядра дорсапьного тапамуса Полосатое тело Кора большого мозга Медиапьнсе коленчатое тело Латеральное коленчатое те«о Чуаствитепьнь е ядра стеопа мозга Упиткавое ядро Кмс1«цз ЕГзсГ1Гз лис! с«левш! От кожи и мышц головы тела Чуествитепь ньи столб спинного мозга От носа грушевидная вопи Обанятепьная От гааза луковица ретикуп«рная фоомации Пирамидн тегментума двигатель- ная ныи путь формация К мышцам Двигательные ГОЛОВЫ ядра СГВОЛВ мозга Двигатепьныи столб спинного мозга Вентрвпьныи тапамус мышцам тела РГ«414 Схема проводящих путей в мозге млекопитающего, сопоставимая со схемами на рис 432 и 433 Роль тектума среднего мозга ограничена Он становится второсте пенным рефлекторным центром Согрцз ппа!шп имеет относительно небольшое значение Большинство сенсорных импульсов направляется «вверх» в кору полушарий конечного мозга, откуда прямой двигательный путь (пирамидный путь) направляется к двигательным центрам ствола мозга и спинного мозга все большее значение в качестве ассоциативных центров.
а) Первыми из всех участков большого мозга приобрели важное значение базальные ядра, или полосатое тело. Пучки волокон из таламуса направляли в это образование соматическую сенсорную информацию; нисходящие волокна передавали двигательные стимулы назад, в средний мозг, а затем — в двигательные столбы. У рептилий полосатое тело представляет собой сильно развитую структуру, которая соперничает с прежним центром (в тектуме), а у птиц полосатое тело, к которому здесь добавляется гиперстриатум, становится крупным, сложным и доминирующим центром (рис. 433). 6) У млекопитающих, пошедших по иному эволюционному пути, мозг развивался иначе, чем у птиц.
Новым высшим органом стала новая кора— сильно разросшаяся область серого вещества, принявшая на себя коррелятивные, ассоциативные функции и ответственная за способность к обучению; по крайней мере отчасти и она соответствует гиперстриатуму птиц. Это образование сосредоточило в своем ведении основную часть наиболее сложных функций, некогда локализовавшихся в тектуме или в полосатом теле, принимает полный набор соматических сенсорных данных по волокнам, идущим из таламуса, и располагает прямыми двигательными связями с моторными столбами продолговатого и спинного мозга (рис. 434) . Очевидно, что схемы проводящих путей, подобные приведенным на рис. 432— 434, сильно упрощены.
Судя по результатам исследования различных позвоночных, реальные ситуации невероятно сложны и разнообразны. Для того чтобы хоть как-то воздать им должное, понадобился бы объем не меныне настоящей книги или даже больше, подобно многим источникам, приведенным в списке литературы. Глава 17 ОРГАНЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ В предыдущей главе была рассмотрена нервная система, чрезвычайно сложная, но очень эффективно координирующая процессы жизнедеятельности при помощи четких сигналов, быстро получаемых ею от конкретных частей тела и посылаемых этим частям ответных сигналов. Сейчас мы обсудим вторую интегрирующую систему, в которой информация и команды передаются с током крови с помощью химических агентов — гормонов, вырабатываемых железами внутренней секреции (или эндокринными), т, е. железами, лишенными выводных протоков и выделяющими свои продукты в кровяное русло. Такой способ передачи сигналов, несомненно, медленнее, чем нервный, а действие гормонов часто сказывается одновременно на множестве органов и тканей, тогда как в случае нервной системы воздействие может быть «точечным».
Но несмотря на эти очевидные недостатки, многие из гормонов абсолютно необходимы для поддержания жизни организма. Для удобства мы собрали в этой главе данные обо всех известных структурах, вырабатывающих гормоны, хотя в дейсгвительности они не составляют единую анатомическую систему, а рассеяны по всему телу, буквально от носа до хвоста, будучи производными самых разных органов или развиваясь как самостоя.тельные элементы. В этом смысле они отчасти сходны с кроветворными органами: одинаково несущественно, в какой части тела вырабатываются и форменные элементы крови, и гормоны, поскольку и те и другие поступают в кровеносную систему и распределяются по всему организму.
Нервная и эндокринная системы хотя и обособлены, далеко не независимы друг от друга. Гормоны прямо или косвенно могут оказывать на нервную систему мощное воздействие. И наоборот, «верховная железа» эндокринной системы (гипофиз) находится под сильным влиянием расположенного по соседству гипоталамуса, и некоторые из ее гормонов в действительности вырабатываются ганглиями этой части головного мозга. Мозговое вещество надпочечников тоже, хотя и осуществляет внутреннюю секрецию, фактически состоит из видоизмененных нервных клеток. Какая регуляторная система старше — нервная или эндокриннаяу На этот вопрос нет ясного ответа", вероятно, обе они формировались в ходе эволюции параллельно. Простейшими нервными системами обладают некоторые из наиболее примитивных многоклеточных животных; у беспозвоночных уже известно множество органов внутренней секреции и, без сомнения, намного больше будет открыто в дальнейшем.
К тому же в настоящее время выясняется, что многие органы с общеизвестными функциями, так сказать, попутно являются эндокрин- ными железами: наиболее очевидный пример — гонады, то же самое относится к желудку и кишечнику. гипоеиз Субарахноидапьное пространс Мягкая м оболочка Зритепьнь перекрест Твердая м оболочка Надзоитеп физарный Бугровая Надкостн Твердая м обопочка Третии желудочек Сосцевидное тело Ножка большого мозга Окопожепудочково.
гипофизарный Птакт Субарахноидапьнсе пространство Паутинная обопочка Диафра~ ма седла Нервная часть ромежуточная часть Мост убдурапьное пространство пиноеиднея кость Дистапьн Остаток и Рш. Ззб. Сагиттальный разрез гипофиза и близлежаптих структур в области основания головного мозга у человека. (Из Тпгпег, Сапега! Епдосгтпо!оку, ТТг. В. $аппдегз Согпрапуэ Под промежуточным отделом головного мозга находится маленькое, но очень важное образование — главный орган внутренней секреции, называемый питуитарной железой (81апди)а р((ппаг(а), а также гипофизом или нижним мозговым придатком (ЬурорЬуз(з сегеЬп) (рис.
231„412 — 416, 435 — 438). У большинства позвоночных питуитарные ткани образуют единое компактное тело, помещающееся в особой ямке дна мозговой коробки — турецком седле (зеПа шгс(са). Однако в действительности эта железа состоит из двух «половин», с весьма различным эмбриональным происхождением и по-разному функционирующих. Расположение самой железы под гипоталамусом важно потому, что эта часть головного мозга сильно влияет на продукцию гипофизарных гормонов, и, как будет показано ниже, некоторые из них в действительности вырабатываются клетками гипоталамуса. В эмбриогенезе из промежуточного мозга вниз выпячивается полая пальцевидная воронка, а из первичной ротовой полости вверх — эктодермальный гипофизарный карман (карман Ратке). Последний обычно отшнуровывается от этой полости во взрослом состоянии, но остается связанным с ней у некоторых рыб и у круглоротых. Обе эти эмбриональные структуры разрастаются в скопления тканей, объединяющиеся в дефинитивный гипофиз.