Том 2 (1112561), страница 85

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 85)

На каждом из рисунков средняя линия находится справа. А. Ро1ур!егыз — представитель СЬоп!(гоз!е!й Б. Аи!!а — представитель Но!опе!. В. Сагозт!из — представитель Те(еоз(е! Г. Рго!ор(егия — двоякодышащвя рыба. Д. 1.иятепа — кистеперая рыба. У двоякодышащей рыбы полушария большого мозга напоминая!т полушария амфибий (см. рис. 426, БК У всех лучеперых рыб и в меньшей степени у Еа!(и!ег(а дорсальнвя стенка полушария перепончатая, желудочек смещен дорсально, а дорсвлъные и латеральные области большого мозга заворачиваются латерально, а затем вентрально. Такое состояние именуется «эвертированным». (По (Ч!еннеп(шуз, Киыепьес(!.) У рептилий полушария находятся в более продвинутом, чем у амфибий, состоянии как в отношении сложности организации, так и по относительным размерам в сравнении с другими частями мозга.

Дорсальная и боковая стенки полушарий в целом характеризуются по существу примитивной организацией участков плаща, но часть серого вещества разрослась наружу, в направлении поверхности. Базальные ядра имеют крупный размер и переместились внутрь полушарий, заняв довольно большое пространство на дне. Мощные нервные пучки тянутся к базальным ядрам из таламуса, а также назад из базальных ядер в ствол мозга; очевидно, что базальные ядра представляют собой важные центры корреляции. У птиц (рис. 428, А) полушария увеличены еще сильнее. Тем не менее, их эволюционное развитие протекало в корне по-другому, чем у млекопитающих. Как и у костистых рыб, здесь в связи с общей сильной редукцией обоняния наблюдается относительно слабое развитие коры полушарий", участок древней коры очень невелик; характерно весьма умеренное развитие области старой коры, которая расположена в задней медиальной части полушарий; участки, соответствующие описанной ниже новой коре млекопитающих, утолщены и обра- Боковой желудочек— )(уретзтг!атн!и Согрпз 5(пжнщ Ри 428 Поперечные срезы через полушарие конечного мозга воробья (А) и аллигатора (Б) У птиц базальные ядра образуют сильно разросшееся полосатое тело (согроз з(па1шп) н поверх него гиперстриатум (Ьурегз(па(шп) Эта последняя структура эквивалентна новой коре млекопитающих У аллигатора наблюдается некоторое сходство, но в целом строение полушария ближе к анормальному» (По Ка ре, Н Ье, р гз, и г, зуют вместе с необычайно разросшимися базальными ганглиями, или полосатым телом, крупный вырост, вдающийся в вентролатеральную область желд чка.

Собственно полосатое тело представляет собой обширную сплошную и о . С об У- сложно организованную массу клеток и волокон, занимающую почти все внутреннее пространство полушария. Птицы замечательны тем, что выработали сложные системы стереотипных поведенческих реакций, которые могут быть использованы в очень широком наборе ситуаций. Предположительно эти реакции локализованы в полосатом теле, достигающем столь высокого уровня развития. Однако у многих птиц (особенно это заметно у вороны и ворона) в дополнение к этим врожденным стереотипам известны и замечательные способности к обучению на основе индивидуального опыта.

У млекопитающих память и обучение связаны с корой большого мозга; у птиц, как это было экспериментально доказано, подобные способности связаны с областью, называемой гиперстриатум ())урегз(г)а!шп). Экстирпация этой области, и прежде всего самой верхнеи ее части, нарушает память птицы и ее способность обучаться, тогда как нормальные рефлекторные реакции полностью сохраняются. Новейшие работы свидетельствуют о том, что эта область действительно является гомо- логом новой коры млекопитающих и что подобные структуры встречаются у многих рептилий. Первые слабые намеки на развитие коры по типу млекопитающих можно усмотреть у ряда рептилий (рис.

425, Г; 42б, Г). У этих форм в полушариях между древней и старой корой располагается небольшой участок поверхностного серого вещества нового типа — область новой коры (пеораИшш). Уже в самом начале своей эволюции этот участок представляет собой ассоциативный центр, принимающий, подобно базальным ядрам, волокна, которые переключают на него сенсорные сигналы из ствола мозга и, наоборот, передают команды непосредственно в двигательные столбы. Эволюционная история мозга млекопитающих — это, по сути дела, история экспансии и усложнения новой коры.

Полушария большого мозга достигают такой величины, что их объем становится больше, чем объем всех прочих частей мозга, причем это происходит главным образом за счет роста новой коры; полу- гп танчя с ис ~ ~ мл шария доминируют и в функциональном отношении. Это доминирование заметно у всех млекопитающих, но особенно ярко оно выражено у ряда продвинутых форм, прежде всего у человека. Даже у более примитивных млекопитающих (рис. 425, Д; 426, Д) новая кора разрастается за пределы крыши и боковых стенок полушария. Она вытесняет старую кору на медиальную поверхность; область древней коры ограничена вентролатеральной частью полушарий, расположенной ниже носовой борозды, или щели (г(зтига гЬ1паЪ)— канавки, которая представляет собой границу между обонятельной и необонятельной областями коры.

При дальнейшем разрастании новой коры (рис. 425, Е; 426, Е) старая кора погружается в медиальную часть полушария, помещаясь в глубине складки в виде так называемого гиппокампа (Ь(рросагприз) ', а обонятельная доля, в состав которой входит древняя кора, теперь образует лишь маленький участок на вентральной поверхности полушария — грушевидную долю (1оЬпз р1гЫогпиз). Полосатое тело сохраняется в качестве центра переключения для стереотипных, более автоматизированных форм поведения.

По мере своего развития в процессе эволюции млекопитающих новая кора берет на себя функции центра вновь возникающих высших типов нервной деятельности в области корреляции и ассоциации, а кроме того, начинает выполнять многие функции, принадлежавшие ранее центрам ствола мозга и базальных ядер. Утрачивает свое былое значение тектум среднего мозга, оставаясь лишь рефлекторным и передаточным центром. Слуховые функции и прочие соматические сенсорные импульсы передаются вперед к таламусу, здесь прерывается ббльшая часть зрительных волокон, и все эти сигналы передаются из таламуса в полушария по мощным нервным пучкам.

Мы уже видели, что таламические связи подобного типа с базальными ядрами возникли еще у более низко организованных групп позвоночных, а у птиц вместе с этим доминирующим отделом мозга сформировались мощные передающие пути. Однако у млекопитающих ббльшая часть этих волокон проходит насквозь через базальные ядра, называемые здесь полосатым телом (согрцз згг(агпш) ', а затем расходится к поверхности новой коры. Таким образом, сюда стекаются все сенсорные данные, и на этой основе в коре принимаются соответствующие двигательные «решения». Как упоминалось выше (см. т.

2, с. 296), часть сигналов передается из коры в мозжечок через мост и обеспечивает необходимые регуляторные эффекты. У коры полушарий имеются также связи с полосатым телом и даже с гипоталамусом и тем самым с автономной нервной системой. Однако основная масса двигательных команд направляется из коры по пирамидному пути ((таста сог6созрша1)з) — нервному пучку, который непосредственно, без переключений, идет от новой коры к соматическим двигательным областям ствола мозга и спинного мозга; эта особенность ярко демонстрирует доминирующее положение коры больших полушарий у млекопитающих. В процессе разрастания большие полушария стремятся закрыть и охватить все остальные части мозга.

У примитивных млекопитающих (рис, 416, А) большой мозг оставляет большую часть среднего мозга открытой, однако у боль- ' Гиппокамп назван так потому, что на разрезе он напоминает свернутый спиралъю хвост морского конъка. Зто название связано с тем, что пучки волокон, проходя через серое вещество базальных ядер, создают полосатый рисунок. ))н ! ха1 ий рог Передки Межжеп вое отве Боков Рнг 429 Желудочки мозга у высокоорганизованного млекопитающего (Ното) Вид сбоку с левой стороны.

Желудочки представлены в виде отливки, а ткани мозга не изображены. С разрастанием полушария конечного мозга боковой желудочек распространился назад с образованием заднего рога в затылочной доле, а в своей боковой части — вниз и вперед с образованием бокового рога в височной доле Подобные разрастания, направленные назад и вниз, привели к изменениям в расположении различных частей мозга Гиппокамп, развившийся в дорсальном положении на медиальной поверхности полушария (см.

рис. 42б, Е), у высокоразвитых млекопитающих переместился назад и вниз в вентральное положение шинства ныне живущих млекопитающих (как на рис. 414, Б) средний мозг н часть мозжечка закрыты. Парные желудочки и более примитивные участки, сильнее связанные с обонянием (обонятельная луковица, грушевидная доля, гиппокамп, связанные с ними нервные пучки и ядра), были оттеснены и деформированы увеличивающимися полушариями, так что их нынешний облик трудно даже сравнить с тем состоянием, что наблюдалось у обладателей более низко организованного н простого мозга (рис.

429). Поскольку новая кора в сущности представляет собой тонкий листок слоистого клеточного материала, под которым лежит белая волокнистая масса большого мозга, простое увеличение объема полушарий не может осуществить разрастание коры, так сказать, в ногу с увеличением объема волокон; обязательно возникают складки поверхности. У мелких или примитивных млекопитающих поверхность новой коры часто гладкая; у крупных и более продвинутых форм она, как правило, покрыта многочисленными складками; образование складок и борозд сильно увеличивает площадь поверхности. Такой тип складчатой поверхности многократно возникал в разных эволюционных стволах млекопитающих.

Характеристики

Список файлов книги