Том 2 (1112561), страница 80
Текст из файла (страница 80)
В головном мозге такие связи также многочисленны. Здесь имеется ряд комиссур (спаек)— проводящих путей, которые связывают одноименные области противоположных сторон. Кроме того, в некоторых случаях продольные проводящие пути переходят с одной стороны на другую (т.
е. сворачивают под прямым углом) иногда без видимой причины. Мы описали такое явление для зрительных нервов (которые на самом деле представляют собой проводящие пути головного мозга). Другим примером служит хорошо известный факт, что движения частей одной стороны тела контролируются серым веществом полушария противоположной стороны — результат перекреста кортикоспинальных проводящих путей двух сторон.
Система «проводки» головного мозга выше обсуждалась по аналогии с телефонной сетью как система прямой передачи из одного конца в другой, от рецептора к эффектору, через цепь нейронов. Но в последние годы все сильнее ук- 288 глдвд !ь Зпнфиз оео пу А. Яапа Промежуточный мозг чка Х! Обонятепьнея пукааице Б. Аятрагог Задние холмы ечка шко зжечка 'г!!! !Х а муязпига Рис. 4(З. Мозг лягушки (А), аллигатора (Б), насекомоядного млекопитающего (Б), представляющего примитивный для млекопитающик тип строения. Вид сбоку. При нормальном положении головы передний конец мозга у аллигатора запрокинут вверх.
Римскими цифрами обозначены черепные нервы. (По Васзсыз, Сваг(т, Сгозьу, чзацрр, %епиезп.) репляется представление,что на самом деле общая функциональная схема мозга гораздо сложнее и включает обратные связи, обходные пути, связанные с памятью и научением, и другие сложные механизмы, которые используются при создании компьютеров, которых мы здесь даже не будем касаться. продолговлтый мозг (мБ22ии.а овш)услтл).
изучение строения головного мозга лучше всего начать с тех частей, которые наиболее просты по строению и сильнее всего напоминают спинной мозг. Стволовая часть трех первичных мозговых пузырей зародыша по своему строению проще, чем их специализированные выросты — большой мозг и мозжечок. Однако даже в стволе передняя часть, по-видимому, содержала сложные нервные центры уже у самых первых позвоночных. Наиболее сходна по строению со спинным мозгом задняя часть головного мозга, а именно продолговатый мозг.
Вдобавок с продолговатым моз- ь> 5(РВ тчгл Гыд ечка Осенят лткоаи л дл чка Обонят лткоаи чо к ечка дистов ение Б Едииа тлс 4!4 Мозг гуся (А) и лошади (Б) Как и у аллигатора, у живого гуся передний конец мозга запрокинут вверх Римскнмн цифрами обозначены черепные нервы (По ВпгзсЫд Киепзд Биаоп ) Водолроеод осудистое е рнг 41% Правая половина мозга акулы (Ясуйитя) Вид с медивльной стороны ПеРерезанные области оставлены белыми (По Набег, Внгс)т)тагФ) !0-$75 Обонят Обоняте Воронка ~ожив мозжечке большого мозга Слиннои мозг олгоеатми тоо Переди ли эжечка Полу ша Осените оватыи Вомерон нерв очек Ф Ртт(етрдтэ Воронка Свод уторки тверохолмия Перед сллете Межта сраиэе Перед оэжечок обои Зрите осудистое ие Б Ното (у желудочек риг 4(6 Правая половина мозга (вид с медиальной стороны) А Опоссум Б Человек П еререзанные области оставлены белым Выпячивания боковых стенок промежуточного мозга могут приходить в соприкосновение (по средней линии) и сливаться, образуя «птаиа тп(егптет)та», которая, однако, не имеет какого-либо функционального значения (А — по (.оо) гом и примыкающими к нему областями среднего мозга связаны все черепные нервы, за исключением атипичных обонятельного, зрительного и концевого нервов.
Продолговатый мозг (особенно у низших позвоночных) весьма сходен с передним участком спинного мозга; однако он утолщен за счет расширения центрального канала в виде четвертого желудочка; в результате левые и правые столбы серого вещества дорсально сильно разнесены. На большей части своей длины крыша продолговатого мозга тонкая перепончатая и складчатая; она образует заднее сосудистое сплетение (р(ехпь с))ог(о)()епз роз(ег(ог); передняя часть крыши продолговатого мозга представлена мозжечком. В сером веществе продолговатого мозга и задней части среднего мозга имеется серия столбов, или ядер, серого вещества, в принципе сходных с таковыми спин- 1ч1 ц1~н1 тк невой нерв ---- "--ь) Р тельная Э фз ой мозг абентлярн боиятельный тракт —, Обонятельная до Большой моз зли физ к мозга тельная Зрительная аол Мозжечок озже Проаолговатыи лговать А Регязтузол Б %ъчллоз а омтоз рнг 4)" Мозг миноги (А), акулы (Б) и костистой рыбы (треска; В).
Вид сверху Участки, с которых были удалены сосудистые сплетения для демонстрации нижележащих желудочков„заштрихованы. (По Вптзсый ЛЫЬогп.) кя ного мозга (рис. 408, Б, 423). В последнем, как мы уже отмечали, имеется спинной столб, содержащий ассоциативные нейроны, которые получают и распределяют сенсорные импульсы, и брюшной столб, содержащий двигательные нейроны; кроме того, мы указывали, что оба столба могут быть подразделены на соматический и внсцеральный компоненты. Сходная ситуация обнаруживается в продолговатом мозге и задней части среднего мозга, хотя сильное расширение центрального канала несколько видоизменяет картину.
С каждой стороны по внутренней поверхности ствола мозга проходит горизонтальная пограничная борозда (бц!сцз Впп(апз), которая отделяет дорсальную чувствительную зону от вентральной, двигательной. Кроме того, как и в спинном мозге, каждая нз этих зон может подразделяться на соматический и висцеральный компоненты. У зародыша каждый такой компонент оформлен в виде непрерывного по всей длине столба. Наиболее вентрально лежит соматически-двигательный столб.
Над ним, но еще под пограничной бороздой, находятся висцерально-двигательные столбы — особый (жаберный) и общий (автономный). Выше борозды находятся один над другим висцерально-чувствительный и соматически-чувствительный столбы, представляющие собой первичные области восприятия сигналов от кишечника и кожи соответственно. От самого вентрального столба берут начало вентральные черепные нервы — 111, 1У, У! и Х!1; остальные столбы связаны с нервами типа спинных корешков, жаберными нервами — У, УП„1Х и Х.
У взрослых представителей низших систематических групп позвоночных непрерывность столбов в значительной степени сохраняется; в высших группах они, как правило, распадаются на отдельные ядра соответствующих черепных нервов и центры различных функций организма, контролируемых стволом мозга или находящихся под его влиянием. Так, у млекопитающих соматически-двигательный столб разделен на несколько расположенных в среднем мозге н в переднем конце продолговатого мозга мелких ядер нервов глазных мышц и более заднее ядро 292 1 ' бя!ь тельман пу льная ельный шариебольшо желудочек межуточнь мозг ритепьмая д Мозжечок внял кора бонятельная ровде овея кора адина бугорки верохопмия чок мозжечка жечок шко джалка желудо ватыи мозг долговаты Б 4)тбитаг В Бултпига Рис.
418. Мозг лягушки (А). аллигатора (В) и землеройки (В). Участки. с которых были удалены сосудистые сплетения для демонстрации нижележащих желудочков, ЗащтРИКОВаНЫ. ВИД СВЕРХУ. (ПО Стаирр, СГОЗЬу, тУЕ1ЗИЕтл, С!ать ) подъязычного нерва. Особый висцерально-двигательный столб, управляющий жаберной мускулатурой, разбит на отдельные особые висцерально-двигательные ядра У, У11 и 1Х + Х нервов (последним двум принадлежит двойное ядро (пас!еиз ашЬщиоз) ); в этом столбе также образуется дыхательный центр, участвующий в регуляции ритмики дыхания. Представлены небольшие парасимпатические ядра: 1) в среднем мозге; отвечает за глазные рефлексы; 2) в передней части продолговатого мозга, "обслуживает слюнные железы; 3) в задней части продолговатого мозга; принадлежит соответствующему компоненту блуждающего нерва.
Как правило, у позвоночных ядра разных нервов, связанные с обычными висцерально-чувствительными волокнами, остаются объединенными в одиночное ядро (пис!еиз зоб(агшз) продолговатого мозга, но параллельно имеется особое висцерально-чувствительное ядро, вкусовое (пнс)енз япз(а(ог)пз); последнее настолько тесно связано с первым, что иногда рассматривается просто как его часть. Соматически-чувствительный столб остается единым длинным ядром, которое главным образом связано с тройничным нервом и тянется на протяжении большей части длины ствола мозга, заходя в спинной мозг. У млекопитающих масса волокон, связывающих мозжечок и большой мозг, перекрывает снизу переднюю часть продолговатого мозга, образуя столь заметную выпуклость, что эта область называется мостом (ропз).
Даже и без этого серое вещество продолговатого мозга у амниот покрыто толстым слоем белого вещества, представляющего собой проводящие пути между спинным мозгом и более передними центрами головного мозга. Как и серое вещество, белое вещество в продолговатом мозге организовано примерно так же, как и в спинном. Но вдобавок, особенно у высших форм, большое число восходящих и нисходящих волокон переходит в продолговатом мозге на противоположную сторону. У низших классов поверхностный белый слой сравнительно тонок, потому что туловище и хвост в значительной степени автономны — они осуществляют большую часть движений рефлекторно, не соотносясь с головным мозгом.
зоз НЬРБНли < ИС)ЬМЛ пенал луковица Из Бо Ешарие больш мозга физ иаи долл ло мозжечке долговатмй м Я. Флзег Б, Едииз Рис. 4)о. Мозг гуся (А) и лошади (Б). Вид сверху. (По ВЖзсЫ, Коепз), Б)ззоп.) У большинства рыб только незначительное число чувствительных волокон спинного мозга достигает продолговатого мозга, мозжечка и среднего мозга; у амниот такие волокна достигают центров в конечном мозге. Обратные двигательные пути от высших мозговых центров к спинному мозгу ниже уровня птиц и млекопитающих слабо развиты, если не считать весьма опосредованного пути через упомянутую выше ретикулярную формацию.