Том 2 (1112561), страница 72
Текст из файла (страница 72)
Функциональные компоненты нервов обозначены теми же цветами, что н на рис. 397. НЕРВНАЯ СИСТЕМА гю верхности тела легче всего можно достичь через промежуток между соседними митами. Этим обстоятельством хорошо объясняется отхождение таких нервов спинного мозга между сегментами. Расположение спинномозговых нервов гласуется с сегментацией тела и, по-видимому, определяется не особенностями мой нервной системы, а было исторически навязано мезодермальными сомими.
При обсуждении нервов стволовой части головного мозга мы столкнемся другим типом сегментарного расположения, которое отчасти навязывается >берными структурами, хотя их распределение может также быть связано с ложением сомнтов. ВИСЦЕРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА У далеких предков позвоночных нервная система предположительно состояла гак у кишечнодышащих) из двух частей, которые лишь слабо соединялись ежду собой. Первая часть включала слабоорганизованный набор поверхностях структур, воспринимавших внешние раздражители. Вторая представляла со>й сеть из клеток и волокон вокруг кишки и других внутренних органов, ко>рая обеспечивала адекватную реакцию этих органов на внутренние раздраители. У позвоночных поверхностная составляющая, дающая начало центральэй нервной системе, доминирует и достигает высокого уровня организации.
о древние нервные сплетения кишки все-таки сохраняются, и у всех позвоочных кишка может отчасти самостоятельно реагировать на внутренние раздра.ители. Все же с развитием центральной нервной системы в виде спинного и >ловного мозга эти новые структуры стремятся, так сказать, подчинить себе ервную систему внутренностей и в значительной степени лишают ее независмости. Соматическая часть животного начинает преобладать над висцеральной см. рис. 14). Устанавливаются эффективные афферентные и эфферентные вязи, и значительная часть висцеральной активности контролируется спинным озгом или даже гипоталамусом головного мозга.
Но, как нам хорошо известно з собственного опыта, висцеральная рецепция и соответствующие двигательные тветы обычно не связаны с высшими мозговыми центрами. Мы имеем слабое редставление о том, что «чувствуют» наши внутренности и практически не южем ими управлять. Гипоталамус головного мозга (см. т. 2, с. 302) является аивысшим центром, непосредственно связанным с висцеральной рецепцией и оответствующими двигательными ответами.
Стоит вкратце остановиться на афферентных проводящих путях висцеральой системы. Висцеральные рецепторные окончания присутствуют во внутрених органах, кровеносных сосудах и т. д. Отсюда волокна направляются к центальной нервной системе либо в составе специальных висцеральных туловищых нервов, обсуждаемых в следующем разделе, либо в составе черепного блужающего нерва, простирающегося вдоль значительной части полости тела.
лятономнля системл (рис. 399 — 402). Специализированные эфферентные исцеральные волокна в составе черепных нервов, связанные с поперечноолосатой мускулатурой жаберных дуг, будут рассмотрены ниже. Остальные исцеральные эфферентные волокна иннервируют гладкую мускулатуру и жеезы.
Эта система эфферентных волокон ранее именовалась симпатической истемой. Однако в настоящее время симпатическими называют только часть 2оо ГЛАВА 16 нме НГПИОн»ри не к пери м мьниие ельнеи ветвь ческ иона ИЙ Ген пион Рис. 399. Схемы срезов, иллюстрирующие прохождение автономных волокон. А. В симпатической (тораколюмбарной) системе млекопитающего. Автономные ганглии имеются в боковой цепи н под позвоночником. Отростки преганглионврных нейронов могут оканчиваться в ганглиях первого или второго типа. Далее импульсы направляются по крупным нервным стволам к поверхностным структурам или к внутренним органам. В обоих случаях используется длинный постганглнонарный нейрон.
Б. В симпатической системе многих низших позвоночных. Симпатический ствол слабо развит, и вторая группа гвнглиев отсутствует. Волокна направляются к периферическим структурам самостоятельно нли параллельно кровеносным сосудам, а не в составе крупных (соматических) нервных стволов.
В. Пути прохождения парасимпатических волокон Преганглионарное волокно выходит из спинного или головного мозга и проходит весь путь, оканчиваясь либо непосредственно в иннервируемом органе, либо поблизости от етого органа. Далее импульсы передаются короткому постганглионарному нейрону. Афферентная Висцеральная нервная система Е Особая жаберная Симпатическая Автономная Парасимпатическая Эфферентная ! До сих пор термин «симпатический» неоднозначен. Различные авторы используют его (а) в узком понимании, данном выше; (б) в качестве синонима термина «автономный»; (в) как название всей внсцеральной («вегетативной») системы, как афферентной, так и зфферентной.
Терминологическая путаница возникает также, когда автономной назмвается вся висцеральная система, афферентная н зфферентная. висцеральных эфферентных волокон ', а все такие волокна в целом принято называть автономной системой. В этом термине находит отражение то обстоятельство, что рефлексы, затрагивающие гладкую мускулатуру и железы, часто носят характер самоуправления. Классификация выглядит следующим образом: НРРННАЯ $ ИГ1ВМА 2б! Черепные паресимпетические ~И Ф Крестчовые поясничные ке еи кишка ~е органы пузырь епулок Рис.
400. Схема строения автономной системы млекопитающего. Изображена лишь часть туловищных сегментов. Существование симпатического ствола обеспечивает соединения между волокнами отдельных сегментов. Симпатические ганглии показаны кружками. Отходящие от них короткие нервы представляют собой серые соединительные ветви, примыкающие к основному сегментарному стволу и направляющиеся к периферическим структурам. Здесь автономные нервы могут быть подразделены на две группы. Черепные и крестцовые нервы составляют парасимпатическую систему, нервы сегментов туловища образуют симпатическую систему.
Обе системы почти совершенно перекрьааются: каждая имеет соединения практически со всеми органами. В симпатической системе переключение на постганглионарные волокна происходит в симпатических ганглиях. Отсюда волокна идут к периферическим структурам и к структурам в области головы и груди. Переключение на пути к внутренностям осуществляется в ряде ганглиев — чревных, верхнем брыжеечном, нижнем брыжеечном, — расположенных вентральнее.
Преганглионариые нервы и волокна обозначены непрерывными линиями; постганглионарные— штриховыми линиями. Организация автономных нервов спинного мозга отличается от ранее опинной для нервов, проводящих двигательные импульсы к поперечнополосатым ышцам (включая поперечнополосатые мышцы особой висцеральной системы гозвы и жаберной области), в одном примечательном отношении. Соматичесте двигательные импульсы проводятся от спинного мозга к эффектору длиням аксоном единственного нейрона. Типичный висцеральный эфферентный уть, напротив, представляет собой цепь из двух нейронов. Первый, тело ко>рого лежит в спинном мозге, именуется преганглионарным нейроном.
Его акун имеет типичную миелиновую оболочку. Однако этот аксон не достигает эфектора. В определенной точке цепи он входит в ганглий автономной системы. десь двигательные импульсы передаются клеткам второго звена — постганглиоарным нейронам — аксоны которых (со слабо развитой миелиновой ооолочой или без нее) завершают путь до объекта иннервации (эффектора). Хотя таие нейроны второго звена часто значительно удалены вентрально от спинного озга, по-видимому, они развиваются (как и кле~ки спинальных ганглиев) из леток нервного гребня, которые мигрируют вдоль развивающихся нервов. В авономной системе единственным отклонением от двухнейронной схемы является собый способ иннервации мозгового вещества надпочечников (см. т.
2, с. 330). Объединение физиологических и анатомических данных дает основания для ,одразделения автономной системы млекопитающих на две части: 1) симпаическую (в узком понимании), или поясничногрудную систему и 2) парасим- 2бз НЕРВНАЯ СИСТЕМА ческую, или крестцовочерепную систему (рис. 400, 401). Они отличаются зо своим функциям, так и по топографии. тимуляция собственно симпатических нервов приводит к повышению актив- и животного, учащает сердечные сокращения, ускоряет кровообращение, заяет пищеварительные процессы и в целом подготавливает животное к борьли к играм. Напротив, стимуляция парасимпатических нервов снижает обвозбуждение, но ускоряет пищеварение и благоприятствует «растительной» гетативной») фазе существования.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
