Том 2 (1112561), страница 67

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 67)

Именно здесь воспринимаются колебания, проводимые извне стременем. Как правило, мешочки и каналы внутреннего уха не прилегают к стенкам слуховой капсулы. Они отделены от последних пространством, заполненным жидкостью и пронизанным тяжами соединительной ткани. Жидкость называется Масшазаее Рар Ьазз Репа лесть контакта илимфы с Рарфа Ьазяапз Перилимфатичес цистерна рилимфатическии роток рипимфатическан истерна Контур оеапьно окна Перилимфатическии мешок Ухо позднего зародыша юцерицы (Х.асег(а) А Левое ухо Фрагмент перепончатого лабиринта — часть засси1ца и )айепа (внд с латеральной стороны) Б То же с добавлением перилимфатической системы Б, Г Те же структуры, что на А и Б, но с медиальной стороны Стрелками указан путь проведения колебаний от стремени к рарй!а Ьан)апз и далее к круглому окну на конце перилимфатического протока Слуховая капсула имфатическое Ранстео мпула С семя е оеально окне арзЗЗа Ьазцагзз Рилимфатическии ток н!цз Перилимфа Перепонка вкругом окне Б рис Зи" А Схематическое изображение среза через слуховую капсулу рыбы Пока вано пернлимфатическое пространство, окружающее содержащий эндолимфу перепончатый лабиринт Б То же дли четвероногого Здесь часть перилимфатического пространства специализирована для проведения звука от овального окна в направлении стрелок к чувствующей слуховой области и далее Чувствительные пятна обильно покрыты жирными точками (По Вцг1ез) ~ллил ~\ перилимфой (рис.

387), Она окружает перепончатый лабиринт и его стенками четко отграничена от наполняющей его эндолимфы. У четвероногих на основе перилимфатического пространства развивается звукопроводящая система между овальным окном и базилярным сосочком. Эта система представляет собой последнее звено в цепи, передающей потенциально слышимые колебания слуховым чувствующим областям, Внутри от овального окна у четвероногих развивается крупная перилнмфатическая цистерна, воспринимающая колебания стремени (рис. 386; 387, Б; 388, А). Отсюда у типичных рептилий колебания передаются по перилимфатическому протоку, огибающему лагену, задней ее стороне. Проток проходит непосредственно снаружи от базилярного сосочка н отделен от его сенсорных клеток лишь тонкой базнлярной мембраной (шешЬгапа Ьаз)1аг)з). Колебания этой мембраны возбуждают волосковые клетки, и, наконец, столь окольным путем сигнал достигает сенсорного органа.

Возбуждение слухового рецептора колебаниями подстилающей его мембраны — фундаментальный принцип в конструкции звуковоспринимающего аппарата у всех амниот. В заключение следует отметить, что для того, чтобы стремя вызвало колебания в пернлимфатическом протоке, на дальнем конце последнего должно существовать какое-либо приспособление, способное уступать этим колебаниям. У многих амфибий эту роль выполняет перилнмфатическнй мешок (засова реп1ушрЬайсцз), который у них выходит из слуховой капсулы в полость мозговой коробки. У некоторых амфибий и рептилий (за исключением черепах) система усовершенствована. В стенке мозговой коробки вблизи от перилимфатического мешка имеется крупное наружное отверстие в виде короткой трубки (исходно для блуждающего нерва).

Перилимфатический проток иногда не оканчивается мешком, а продолжается до упомянутого отверстия или до самостоятельного круглого окна (Гепез(га гошка) (рис. 387), появляющегося поблизости, и оканчивается ! в нем мембраной, которая способна вибрировать в фазе со стременем на другом конце перилимфатического протока. Исходно эта мембрана похоронена под тканями в ушной области.

У более продвинутых форм круглое окно, как и овальное, открывается, в полость среднего уха. УлиТкА. Как птицы, так и млекопитающие расширили возможности своего слуха благодаря приобретению улитки (сосЫеа), весьма совершенного приспособления для восприятия звука. Исследования родственных птицам крокодилов позволяют понять, каким способом шло развитие улитки. Затронутыми оказались гри структуры: лагена, перилимфатический проток и базилярный сосочек. У крокодилов и птиц (рис. 388, Б) ранее пальцевидная лагена разрослась в длинную, но практически прямую трубку, естественно заполненную эндолимфой; .е называют улнтковым протоком или средней лестницей (дисшз сосЬ)еаг)з з.

зса1а не(11а). У этих форм (а также у однопроходных) в кончике этого протока сохратяется исходная макула лагены сомнительного функционального значения. лавной сенсорной структурой здесь является базилярный сосочек; он чрезвы(анно разросся, вытянувшись полосой вдоль всего улиткового протока, и именует- 1 К сожалению, в черепе также имеется круглое отверстие (Гогаглеп го(ппдпгп), одиако они не являются синонимами.

Подобная же ситуация имеет место в случае овального отверстия и овального окна (Гогагоеп ота!е и (епеагга огана). ощ ан!,! ччн! ти Перилимфатический проток Перилимфатическая цистерна Перилимфатическая Круг окно угп на ица па ~гаг1т орган т!а Корти орган Упитк Ули про Лестни лреддее Масц!а ! Б Б Рис. 888. схемы области лассо!це, отражающие злолюционное станояление улитки.

А Примитивная рептилия. Маленький базилярный сосочек прилегает к перилимфатическому протоку. Б. Состояние, характерное для крокодилов и птиц. Вайепа удлинилась и превратилась в улиткоаый проток. Вместе с ней удлинились базилярный сорочек и петля перилнмфатического протока. В. Состояние, характерное для млекопитающих: улитка удлинена еще сильнее и для компактности свернута. я кортиевым органом.

Этот орган имеет сложный набор сенсорных волосковых опорных клеток. Над ними помещается перепончатая складка — покровная гембрана (гпе!ПЬгапа гес(опа), соответствующая купуле других невромастов. 1од ними располагается продолговатая, армированная волокнами, способная :олебаться базилярная мембрана. При удлинении такого сенсорного органа ~ернлимфатический проток, сохраняющий тесный контакт с его основанием, триобретает форму петли. Та ее часть, которая идет от овального окна вглубь, лменуется лестницей преддверия (Бса!а уезйЬи11), поскольку считается, что овальное окно лежит в области преддверия внутреннего уха. Следующее колено канала, ведущее к круглому окну с его мембраной, или «барабану», называют барабанной лестницей (зса1а (уптраш).

Именно этот «дистальный» отрезок петли перилимфатического протока прилегает к базилярной мембране и чувствительному органу. Такие преобразования примитивной лагены рептилий и связанных с ней структур приводят к развитию у крокодилов и птиц настоящеи, хотя и простои, улитки. Грубое представление о формировании улитки этого типа можно составить, если вообразить, что лагену вместе с перилимфатическим протоком оттягивают рукой. Подобное растяжение превратит лагену в длинную слепо заканчивающуюся трубку — улитковый проток, а перилимфатический проток, закрепленный на обоих концах — в петлю из двух колен (лестниц).

Надо полагать, что улитка млекопитающих (рис. 388, В; 389) развивалась независимо от улитки птиц, но происходило это сходным образом. У однопроходных она представляет собой простую не закрученную структуру, весьма похожую на улитку птиц. Однако типичная улитка млекопитающих значительно превосходит по длине улитки крокодилов и птиц. Если бы она оставалась выпрямленной, то не поместилась бы внутри слуховой капсулы и поэтому у млекопитающих в улитке (как и предполагает ее название) эндолимфати- ческий проток и два колена перилимфатического свернуты в аккуратную спираль. Как и у птиц, у млекопитающих кортнев орган хорошо выводится из примитивного базилярного сосочка, если предположить, что последний вытягивался и усложнялся. Снизу этот орган граничит с барабанной лестницей через базилярную мембрану, пересекаемую многочисленными волокнами.

Сверху, так же как у птиц и крокодилов, располагается текториальная мембрана, с которой связаны кончики волосковых клеток. В толще кортнева органа проходит любопытный узкий треугольный туннель, ограниченный с обеих сторон столбчатымн клетками. По бокам от этой структуры по всей длине улитки располагаются ряды чувствительных волосковых клеток. Они обычно представлены единственным рядом ближе к оси улитки и тремя или четырьмя рядами по ее периферии. Ближе к краям базилярной мембраны по обе стороны расположены ряды опорных клеток.

Как и у нижестоящих четвероногих колебания базилярной мембраны, передающиеся ей от перилимфатической системы, порождают слуховые ощущения благодаря смещениям волосков чувствительных клеток по другую сторону от этой мембраны. В слуховой системе у примитивных четвероногих колебания передаются базилярным мембране и сосочку (кортиеву органу) исключительно снизу (рис.

388, А), здесь же колебания, поступающие в обсуждаемую систему со стороны лестницы преддверия, могут, «срезая себе дорогу» в перилимфатической петле, передаваться вниз через мембрану лестницы преддверия и жидкость улиткового протока базилярным структурам. По-видимому, функциональной «причиной» удлинения базилярного сосочка до состояния оформленного кортнева органа явилась «потребность» в различении звуков различной частоты, т.е.

различной длины волны. Различия в ширине базилярной мембраны, которая сужается от одного конца кортнева органа к другому, приводят к тому, что разные ее участки чувствительны к волнам разной длины, что обеспечивает тональное разрешение. Вершина улитки, где базилярная мембрана шире всего, наиболее чувствительна к низким частотам. Даже относительно кроткая улитка птиц обладает прекрасной частотной разрешающей способностью, а у млекопитающих диапазон слышимых колебаний может достигать исключительной широты.

Человеческое ухо, к примеру, может воспринимать частоты в пределах от 15 до 1б 000 колебаний в секунду; настоящие летучие мыши (М)сгосЫгор~ега) способны издавать и воспринимать звуки намного выше тех, что слышит человек. Они выработали эхолокационную систему, которая позволяет им летать и даже ловить насекомых в воздухе в полной темноте. среднее ухо АмФиБий. Мы до сих пор почти не упоминали о строении уха у ныне живущих амфибий, поскольку оно в основном не отличается примитивностью, а очень своеобразно.

Характеристики

Список файлов книги