Том 2 (1112561), страница 62

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 62)

Достигнув дна переднего мозга, волокна зрительного нерва входят в Х-образный зрительный перекрест (перекрест зрительных нервов; сЫаяпа орйсшп) (рис. 373). Довольно часто пучки волокон в толще мозга переходят из одной его половины в другую без какой-либо на то очевидной причины. То же самое происходит и в зрительных нервах. У примитивных позвоночных почти все волокна правого зрительного нерва идут в левую половину мозга и наоборот.

Такой перекрест называется декуссацией. У низших позвоночных две группы волокон направляются к парным структурам в крыше среднего мозга (1ес1шп). У млекопитающих ббльшая часть волокон идет к особым областям серого вещества полушарий головного мозга. Мы мало знаем о низших позвоночных, но известно, что у млекопитающих области мозга, получающие сигналы от сетчатки, если не всегда, ои Аны чзвс ~ в ггз то в большинстве случаев так упорядочены топографически, что создают мысленную «картину» (проекцию), воспроизводящую такое же расположение объектов, какое воспринимает сетчатка.

У большинства позвоночных глаза помещаются почти строго по бокам, так что левое и правое поля зрения перекрываются только частично или вообще не перекрываются. Мозг выстраивает две независимые картины. Однако у ряда высших позвоночных, таких, как хищные птицы и многие млекопитающие, глаза развернуты вперед, левое и правое поля зрения в большей или меньшей степени перекрываются, и два изображения, передаваемые в мозг, приблизительно одинаковы.

Наиболее замечательными в этом отношении являются приматы, у которых, начиная с долгопята (Тагв(пв) и кончая человеком, два поля зрения практически совпадают. Как это ни странно, у птиц и нижестоящих форм с перекрывающимися полями зрения, по-видимому, формируются два мысленных изображения. У млекопитающих впервые появляется новшество — стереоскопическое, или бинокуляриое, зрение. Поле зрения здесь едино, и проекции объектов, получаемые сразу двумя глазами, накладываются. В результате небольшие различия в углах зрения левого и правого глаз позволяют, в том числе и человеку, воспринимать глубину и трехмерность пространства — ощущения, которые иначе достигнуты быть не могут.

Важной анатомической особенностью, связанной с этим новшеством, является неполная декуссация в зрительном перекресте. У многих млекопитающих (и только в этой группе) волокна от тех областей двух сетчаток, которые воспринимают одинаковые фрагменты внешней картины, направляются к одной и той же половине мозга. Таким образом, определенные группы волокон не переходят на другую сторону (т. е.

полной декуссации не происходит), а меняют свое направление в зрительном перекресте под прямым углом и сопровождают соответствующие волокна из противоположного глаза. Например, у человека, где перекрывание полей зрения почти полное, практически все волокна от левых половин сетчаток направляются в левую половину мозга, а от правых половин сетчаток — в правую половину мозга (рис. 373). В результате зрительная область каждой из сторон мозга воспринимает половину всего поля зрения в виде «двойной экспозицииь ', а благодаря дальнейшим сложным взаимодействиям между полушариями две половины картины совмещаются н осознаются как единое стереоскопическое изображение.

нспомоглтдльнык структуры глядел. Снаружи от глазного яблока располагаются различные вспомогательные структуры. Ранее мы уже описывали (т. 1, с. 328) шесть поперечнополосатых мышц, которые приводят глаз в движение. Иногда они дают начало дополнительным мышцам, среди которых особенно следует отметить мускул (т. геггассог Ьи)Ь(), втягивающий глазное яблоко внутрь глазницы у многих четвероногих. Может существовать также и леватор глазного яблока (т. 1ета1ог Ьи1Ь1), возвращающий глаз в исходное положение. У ' Поскольку хрусталик проецирует на сетчатку перевернутое изображение, левая половина единого поля зрения обрабатывается у человека в правой половине мозга и наоборот.

Точно так же у нижестоящих групп позвоночных с полной декуссацией поля зрения правого и левого глаз обрабатываются в противополо1кных половинах мозга.— Прим. дед. гг~ ]алвес ~~ некоторых четвероногих даже из челюстной мускулатуры в глазнице выделяется мышца, которая при сокращении утолщается и выталкивает глаз наружу. У рыб по краям глазницы могут располагаться складки кожи, но у большинства из них развитие век (ра!реЬгае) дальше не идет. Однако у некоторых кктистых рыб роговица частично закрыта неподвижными складками кожи, а у некоторых акул имеются верхнее и нижнее веки (последнее подвижно). У большинства четвероногих имеются подвижные веки.

Сухая роговица мутнеет, веки же, периодически закрываясь и открываясь, увлажняют и очищают ез поверхность. Обычно присутствуют два века — верхнее и нижнее. Они, как правило, толстые и непрозрачные. В большинстве групп нижнее веко развито сильнее, чем верхнее. Однако у млекопитающих и у крокодилов сильнее развито верхнее веко. У птиц, многих пресмыкающихся и млекопитающих имеется третье веко— мигательиая перепонка (шетЪгапа п(сш('апз), прозрачная кожная складка, лежащая под другими веками и при закрывании роговицы скользящая спереди назад (или от средней линии вбок). Исходно в области век мышцы отсутствовали, и для осуществления их подвижности в процессе эволюции в разных группах появились различные приспособления.

Как уже отмечалось, у многих четвероногих глазное яблоко может втягиваться и выталкиваться обратно. Подобные перемещения обеспечивают пассивное закрывание и открывание век. Подвижность мигательной перепонки обеспечивается развитием сухожилия, которое тянется вглубь, обходит вокруг глазного яблока и соединяется с одной из глазных мышц. Сходное сухожилие может развиваться и для нижнего века. В некоторых случаях от глазных мышц отходят пучки волокон, прикрепляющиеся к векам. У млекопитающих используется присущее этому классу новообразование. Мы отмечали, что в этой группе развиваются, распространяясь по голове в переднем направлении, лицевые мышцы.

Кольцо из волокон этой мускулатуры задействовано в качестве сфинктера, закрывающего глаз (рис, 215). У змей и некоторых ящериц снаружи от роговицы имеется второе наружное покрытие из прозрачной ткани. Это защитное приспособление образовано сросшимися веками. Именно срастанием век и объясняется немигающий взгляд змеи. У наземных позвоночных развиваются слезные железы (я1апди!ае 1асг(ша1ез), функция которых состоит в выработке жидкости для смачивания и промывания роговицы.

Результаты изучения некоторых хвостатых земноводных показывают, что исходно в нижнем веке вдоль всего глаза тянулся ряд маленьких желез. Однако в большинстве групп железы концентрируются либо у переднего (медиального), либо у заднего (латерального) края глазницы. К переднему краю приурочена гардерова железа, которая в отличие от истинной слезной железы секретирует, как правило, маслянистую жидкость.

Слезная железа обычно развивается в заднем, или наружном, углу глаза. У земноводных, пресмыкающихся и птиц гардеровы железы в большинстве случаев хорошо выражены, тогда как слезные железы часто недоразвиты или отсутствуют. Для млекопитающих, напротив, характерны истинные слезные железы, а гардерова железа встречается у них относительно редко. У морских черепах слезная железа выделяет гипертонический раствор соли, и благодаря этому черепахи способны пить морскую воду. Скромным, но полезным дополнением к глазу четвероногих является иосослезный проток (дис(из пазо1асг(ша11з), который отводит избыток жидкости из пе- реднего, или медиального, угла глаза в носовую полость.

Таким образом, дополнительное значение слезной жидкости состоит в том, что она смачивает слизистую носа, а у ящериц и змей еще и является добавлением к слюнной жидкости. Проток отсутствует у черепах, а у ящериц и у большинства змей он открывается в вомероназальный орган (т. 2, с. 209). Хотя с первого взгляда мы и не находим такого протока у рыб, на самом деле он у них есть — носослезный проток четвероногих развивается из задней наружной ноздри костных рыб. Рлзноовелзие в строении гллз.

Предшествующие комментарии по поводу структур, связанных со зрением, позволили составить некоторое слабое представление об огромном разнообразии адаптивной изменчивости глаз позвоночных. С потрясающим постоянством основной план строения проходит через весь ряд позвоночных. Тем не менее целые тома могли бы быть (и были) посвящены описаниям того изобилия изменений, которым подвергаются основные структуры глаза в различных группах.

Ниже мы приведем некоторые дополнительные замечания, относящиеся к подобным изменениям. Обычно глазное яблоко имеет почти сферическую форму, но иногда встречаются поразительные отклонения. У глубоководных костистых рыб и у сов глаза вытянуты вдоль оси как подзорная труба. Эти животные обитают в условиях слабой освещенности. В глазу подобного типа все доступное освещение концентрируется на маленьком пятнышке сетчатки. Тем самым достигается тот минимум освещенности, который необходим для зрительного восприятия.

В отличие от сов у типичных дневных птиц поверхность сетчатки сильно увеличена (см. рис. 367, Б), что обеспечивает большую разрешающую способность. Своеобразный курьез представляет собой небольшая рыба «четырехглазка» АпаЫерю, обитающая в водоемах тропической Америки; у этой рыбы имеются по две отдельные роговицы и сетчатки в каждом глазу. Плавая у поверхности воды, она может одновременно видеть то, что находится под водой и над ее поверхностью. Глаза относительно малы у крупных животных и велики у мелких.

Характеристики

Список файлов книги