Том 2 (1112561), страница 58

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 58)

Для рептилий и птиц мы отмечали загнутые выросты ее латеральной стенки— раковины. У млекопитающих последние достигают сильного развития и имеют ОР! АНЫ ЧУ ВГ !'В 209 вид закрученных костных свитков, покрытых эпителием. Они разделяют воздуш! ный путь на ряд частично изолированных ходов. В типичном случае решетчатая кость образует от двух до четырех раковин, а носовая н верхнечелюстная — еще по одной. Вентральные раковины работают в качестве «кондиционеров», фильтруя и нагревая поступающий воздух.

Дорсальные и задние увеличивают, как и у рептилий, площадь чувствительной поверхности. У большинства млекопитающих (и некоторых рептилий, таких, как крокодилы) носовые полости дают выросты — воздушные пазухи (В!поз рпешпабс)) в соседние кости, часто в челюстную, лобную, обонятельную и клиновидную; они достигают затылка в высоком куполообразном черепе слона и у некоторых других млекопитающих. Эти пазухи служат для облегчения черепа. Некоторые их печальные свойства, наверное, слишком хорошо известны многим читателям. У многих четвероногих имеется специализированная часть органа обоняния, именуемая вомероназальиым или якобсоновым органом (огяапшп тотегопаза)е В. юасоьзоп!!; рис.

365). похоже, что в большинстве случаев его функция состоит в получении обонятельной информации о пище„находящейся в ротовой полости. У хвостатых земноводных этот орган устроен просто: вдоль каждой из носовых полостей тянется борозда, которая открывается в крыше ротовой полости щелью, продолжающей хоану. В этой борозде имеется участок обонятельного эпителия, совершенно изолированный от основной обонятельной зоны. Его чувствительные нервные волокна образуют обособленную ветвь обонятельного нерва, которая ведет к особой дополнительной обонятельной луковице головного мозга.

В двух других отрядах амфибий это выпячивание почти полностью отделено от остальной системы в виде слепого мешка, открывающегося в основную носовую полость. Вомероназальный отдел несильно обособлен от остальной части носового аппарата у черепах и утрачивается у взрослых крокодилов и птиц. У Бр)!епог(оп он образует булавовидный слепой мешок, который открывается в носоглоточный ход. У ящериц и змей вомероназальный орган хорошо развит и в ходе онтогенеза полностью отделяется от собственно носовых структур. Таким образом, слева и справа имеется по мешку, которые независимо открываются в ротовую полость спереди от хоан.

Интересен способ их использования у змей. Раздвоенный на конце язык, периодически стремительно высовывающийся изо рта наружу, служит в качестве вспомогательного органа обонятельного аппарата. Кончики втянутого языка располагаются вблизи входов в вомероназальные мешки (но не внутри них), и собранные языком химические вещества попадают в слизь чувствительного эпителия этих органов. Среди млекопитающих вомероназальный орган отсутствует у человека и других высших приматов, у многих летучих мышей и у различных водных форм. Однако практически во всех осгальных группах млекопитающих он сохраняется в качестве функционального органа. Это небольшой парный сигарообразный мешок, замурованный в дне носовой полости вблизи от средней линии. У многих грызунов он открывается в основную носовую камеру.

У большинства остальных форм вомероназальный орган самостоятельно связан с ротовой полостью, как ' «Тать!вайа» точнее переводится как «завитки». Это слово часто исполъзукгг в качестве русского термина наряду со аловом «раковины».— Прим. ред. гш ГЛАВА !5 у ящериц и змей, парным небноносовым каналом (дисшз пазора1айпиз), прободающим вторичное небо в виде резцового отверстия. Похоже, что он сохраняет свою первичную функцию ротового обоняния. ГЛАЗ (ОС(ЛЛ)Б) Животные постоянно подвергаются воздействию электромагнитных волн от высокочастотных (коротковолновых) космических лучей и излучений, сопровождающих распад атомных ядер, до низкочастотных (длинных) волн, Используемых в радиотехнике.

На протоплазму влияют излучения различных частот, но специально воспринимается обычно только узкий диапазон волн в средней части спектра. Для получения представления об остальных волнах мы вынуждены пользоваться приспособлениями, которые преобразуют их в форму, доступную для восприятия нашими органами чувств, возможности которых ограничены.

Диапазон чувствительности сенсорных органов животных в большой степени соответствует диапазону излучений Солнца (достигающих земли); это и понятно, поскольку именно Солнце является основным источником наиболее значительной части достигающих нас излучений. В диапазоне чувствительности более низкочастотные волны воспринимаются как тепло, а более высокочастотные — как свет; восприятие света называется фоторецепцией.

Специфическая чувствительность к свету широко распространена в животном и растительном царствах. У многих беспозвоночных сает воспринимают специальные клетки, часто содержащие пигмент и сконцентрированные в виде «глазных пятен». Нередко в процессе прогрессивной эволюции формируются сложные фоторецепторные органы с линзой, концентрирующей свет на чувствительной поверхности в замкнутой камере.

Часто такие органы различают толысо свет и тень, но при лучшей организации и определенной схеме расположения чувсгвительных клеток, когда они получают свет от строго соответствующих внешних участков, появляется истинное зрение. Совершенные глаза, сходные во многих отношениях, но, несомненно, имеющие независимое эволюционное происхождение, обнаруживаются у таких далеко отстоящих друг от друга форм, как моллюски, различные членистоногие и позвоночные. Прежде всего остановимся на общей схеме строения глаза (рис. 367, Зб8).

Основная его структура — это почти сферическое глазное яблоко (Ьи1Ьпз осцй), расположенное в углублении черепа — глазнице (огЬЬа) и связанное с головным мозгом зрительным нервом (пегупз орйсиз), отходящим от внутренней стороны яблока и заключенным в чехол. В целом глазное яблоко характеризуется осевой симметрией, причем ось проходит в переднезаднем направлении ~.

Внутри глаза имеется ряд камер, заполненных водянистым или студенистым содержимым и ближе к наружному полюсу помещается хрусталик (1епз). стенки яблока образованы в основном тремя слоями: наружным — склерой (Вс1ега), средним— сосудистой оболочкой (сЬогоЫеа) и внутренним — сетчаткой (гейпа). Склера образует полную сферу, тогда как сосудистая оболочка и сетчатка снаружи незамкнуты. Первые две оболочки имеют мезенхимное происхождение и выпол- ' для глаза вместо прилагательных «наружный» н «внутренний» часто используются традиционные в анатомии человека «передний» и «задний» соответственно, но мы будем избегать этих обозначений.— Прым. ред.

ор хны чувт тв Скпера костно Верхи Рвсн отроет трельное желтое! но сетчатки Рогов Рааужк ревень ритепьныи нерв тап оболочка Нижнее века Б Со/отел А Есина Хрпщ склеры ( енеешии! Дорсальны прот ректор «русталика судистап еаа Ретрактор хрусталика М игательна переломка видныи сток Ванпжльныи протрактор хрусталиКа леры Г .йтлю Рис. Зб7. Схематическое изображение вертикальною разреза глаза вдоль его оси у лошади (А); голубя (Б); лягушки (Б); костистой рыбы (лосося)(Г).

Соединительная ткань склеры и роговицы оставлена белой; склеральное костное кольцо и склеральный хрящ вьщелены черным; сосудистая оболочка, ресничное тело и радужка обозначены точками; сетчатка заштрихована. Стрелкой показано расположение желтого пятна На Б изобралсен гребень, лежащий сбоку от плоскткти разреза. На Д срез проходит чуть в стороне от зрительной щели, через которую в глазное яблоко входит серповидный отросток. (По )сос(топ-()нутйпеаш), ууа((а.) няют в основном опорную и трофическую функции. Сетчатка (на самом деле она двуслойна) содержит чувствительные компоненты глаза, которые воспринимают световые импульсы и передают их в мозг по зрительному нерву. У наружного полюса глазного яблока склера модифицирована и вместе с налегающей на нее кожей образует прозрачную роговицу (согпеа).

Сосудистая оболочка и сетчатка в наружной части яблока сливаются и видоизменяются. На уровне хрусталика эти объединенные оболочки обычно утолщаются, образуя ресничное тело (согрпз с(()аге), к которому может подвешиваться хрусталик. Снаружи от него две эти сросшиеся оболочки сх()дятся к оси глаза, образуя радужную оболочку (радужку, радужину; (г(В), в центре которой остается отверстие — зрачок (рир)йа).

Общий принцип устройства глаза обычно (и обоснованно) сравнивают с принципом устройства простой ящичной фотокамеры. Полость глазного яблока соответствует темному внутреннему пространству ящика камеры. В глазу хруста- 212 гллвл ~т н( зр кр ит и( та Кожа уанстая болочка етчатка 2 слоя) Рнс. 368. Схематический разрез глаза, ил- люстрирующий расположение формирую- щих его в эмбриогенезе слоев. Хрусталя ила кода Эктодерма Хр пуам Основание — глазного стебелька Хрусталнковая ямка лик (а у наземных позвоночных также и роговица) играет ту же роль, что и объектив камеры, фокусируя свет на светочувствительном экране, находящемся на противоположной стенке полости.

Сетчатка, как и фотоэмульсия в камере, фиксирует изображение. Радужка глаза изменяет величину зрачка наподобие ирисной диафрагмы фотокамер. Рлзаитие (рис. Зб9). В онтогенезе наиболее важные по своей функции части глазного яблока развиваются из эктодермы (в том числе из нейральной эктодермы), но и мезенхиме в данном случае принадлежит не последняя роль. Закладка глаза намечается приблизительно ко времени оформления нервной трубки. Слева н справа из первичного переднего мозга выпячиваются наружу круглые пузыри, соединенные с мозгом посредством стебельков '.

Характеристики

Список файлов книги