Том 2 (1112561), страница 60

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 60)

Тем не менее он имеет прекрасные оптические свойства и совершенно прозрачен. Он очень плотный и (особенно у низших позвоночных) устойчив к деформациям. У круглоротых хрусталик не прикреплен к стенкам глазного яблока. Давление со стороны стекловидной влаги — изнутри — и роговицы — снаружи — фиксирует его положение. Однако во всех других группах хрусталик по краю закреплен ободком из той или иной ткани. Это может быть (у пластиножаберных) кольцевая мембрана или поясок в форме вантуза, но в большинстве случаев подвешивающая хрусталик структура состоит нз отдельных радиальных поясковых волокон.

Местом их прикрепления к стенке глазного яблока служит кольцевая область напротив экватора хрусталика, где сосудистая оболочка объединяется с сетчаткой, — ресничное тело. Внутренняя поверхность этой структуры образована эпителием, происходящим нз сетчатки, а ее основная масса развивается из сосудистой оболочки. Каждый, кто пользуется фотоаппаратом, знает, что невозможно добиться пол- ! зкнт ной резкости изображения без фокусировки объектива.

Такая фокусировка применительно к глазу называется аккомодацией. Глаза большинства позвоночных способны к аккомодации, но, как ни удивительно, почти в каждой из основных групп она осуществляется своим способом, В общем используемые принципы могут быть классифицированы следующим образом: А. Аккомодация достигается перемещением хрусталика. 1.

Положение «покоя» для близкого зрения; активное смещение внутрь для наводки на резкость удаленных объектов (миноги, костистые рыбы). 2. Положение «покоя» для дальнего зрения; активное смещение наружу для наводки на резкость ближних объектов (пластиножаберные, земноводные) . В. Аккомодация достигается изменением формы хрусталика: в состоянии «покоя» осуществляется дальнее зрение, изменение формы — для близкого зрения (амниоты).

У миног для дальнего зрения хрусталик отталкивается внутрь благодаря уплощению роговицы, налегающей прямо на него. Это уплощение осуществляется поверхностным соматическим мускулом, характерным только для этих животных. У костистых рыб наблюдается необычная ситуация: зародышевая зрительная щель в вентральной стенке глаза не зарастает. Через эту щель в глаз проходит удлиненная сосудистая структура — серповидный отросток (ргосеззиз Га(сйогпиз) (рис. 367, Г), выполняющая функцию питания внутренних частей глаза. От наружного края этого отростка обычно отходит небольшая мышца мезодермального происхождения (ш.

ге1гас1ог!еп11з), которая прикрепляется к нижнему краю хрусталика и тянет его внутрь. У пластиножаберных хрусталик„чрезвычайно прочно подвешенный на дорсальной связке, в покое установлен на дальнее зрение. Для близкого зрения он перемещается наружу маленьким мускулом (гп. рго1гас1ог !еп1Ы, прикрепляющимся к его вентральной кромке. Эта мышца, подобно мышцам радужки, имеет эктодермальное происхождение (из сетчатки). У амфибий аккомодация достигается таким же способом, как и у акул,— активным смещением хрусталика наружу для фокусировки на близкое расстояние.

У всех амфибий (конечно, за исключением форм с сильно редуцированными глазами) имеется небольшая вентральная мышца, которая тянет хрусталик наружу, а у бесхвостых амфибий есть еще и вторая такая мышца, дорсальная. Эти мышцы развиваются из основного материала ресничного тела и, таким образом, имеют мезодермальное происхождение. У всех амниот ' наблюдается второй принцип аккомодации. Хрусталик здесь имеет некоторую эластичность и способен изменять свою форму от более уплощенной, настроенной на дальнее зрение, до более выпуклой, настроенной на ближнее зрение.

Увеличение выпуклости осуществляется гладкой мышцей мезодермального происхождения, расположенной в ресничном теле (т. сйаг1з). Но, несмотря на единство принципа аккомодации среди амниот, рептилии и птицы, с одной стороны, и млекопитающие — с другой, все-таки воплощают его двумя разными способами. У типичных представителей рептилий и у птиц сильно 1 У змей в результате редукции глаз у предков меланизм аккомодации восстанавливался вторично. Ближе всего он стоит к таковому у амфибий.— Прим.

дед. <и'~ хны ч~ в( ! в развитое ресничное тело имеет венец из подушечек — отростков, которые направлены к оси глаза и осуществляют контакт с краем хрусталика. Когда сокращаются кольцевые мышечные волокна ресничного тела, подушечки нажимают на хрусталик и придают ему более выпуклую форму, подходящую для ближнего зрения. У рептилий и птиц поясковые волокна не имеют большого значения. Зато у млекопитающих ресничное тело не контактирует с хрусталиком. Последний подвешен посредством поясковых волокон, отходящих от внутренней стороны ресннчного тела (рис.

371). Когда мышца расслаблена, натяжение этих волокон деформирует хрусталик, придавая ему более уплощенную форму, соответствующую дальнему зрению. При сокращении ресничная мышца подтягивает область отхождения поясковых волокон ближе к хрусталику, поясковые волокна теряют натяжение и упругий хрусталик, освобожденный от деформирующих сил, возвращает себе более выпуклую форму. Механизм аккомодации у амниот работает только до тех пор, пока хрусталик сохраняет упругость. Как известно старшим читателям, у человека с возрастом он часто теряет упругость, механизм аккомодации нарушается, и без очков книгу уже невозможно читать ближе, чем на расстоянии вытянутой руки. Надо также отметить, что у млекопитающих ресничная мышца часто развита слабо, так что многие формы, начиная от крыс и кончая коровами, не способны к аккомодации и всю жизнь страдают дальнозоркостью.

Откуда берется такое огромное разнообразие способов достижения одного и того же результата2 Мы более чем вправе подозревать, что оно является следствием отсутствия подобных приспособлений у древнейших позвоночных (что справедливо и для некоторых современных рыб). На протяжении сотен миллионов лет различные группы позвоночных решали проблему аккомодации, но независимо одна от другой, каждая по-своему.

Можно также представить, что в определенной группе с ослаблением зрения теряется и способность к аккомодации, а у потомков она восстанавливается вновь, но уже совсем на другой основе. яАми'ы гллз~1ого яьлокж Большая часть глаза, в соответствии с его функцией, должна быть просто заполнена каким-либо веществом, прозрачным для световых лучей.

Такие жидкие наполнители мы будем именовать старомодным термином влага (Ьшпог). Основная камера глазного яблока, между хрусталиком и сетчаткой, заполнена стекловидной влагой, или стекловидным телом (Ьшпог л1- гецз з. согрев чЫгешп), густым студенистым веществом. Снаружи хрусталик омывается водянистой влагой (Ьшпог ациозцз). Это менее вязкая жидкость (что особенно важно для низших позвоночных, у которых хрусталик движется в ней наружу и внутрь). Полость с водянистой влагой, расположенная между роговнцей н радужкой, именуется передней камерой глаза (сашега ашепог Ьц!Ь().

Задней камерой глаза (сатега роз1епог Ьи1Ь1) вопреки тому, что может подумать читатель, называется не та полость, которая заполнена стекловидной влагой, а всегда имеющее незначительные размеры пространство с водянистой влагой между радужкой и хрусталиком (рис. 371). В камере со стекловидной влагой иногда обнаруживаются некоторые структуры. Мы уже отмечали серповидный отросток костистых рыб. У пресмыкающихся в эту камеру из области соединения глазного яблока со зрительным нервом внедряется сосковый конус (сопцз рар111аг)з).

Это богатая сосудами структура, а!К гзлвт 1 Хрусталик Рак 37! Детали строении передней части глаза человека (Из Гийон ) которая предположительно участвует в питании сетчатки благодаря диффузии питательных веществ через стекловидную влагу У птиц этот вырост преобразуется в специфический гребень (рес1еп) (рис Зб7, Б), который, как и его гомолог у рептилий, является источником питательных веществ и кислорода, но его характерная форма с параллельными складками заставляет предполагать, что это также и оптическое приспособление.

Возможно, тени от складок, падающие на сетчатку, служат своеобразной координатной сеткой, и мелкие или удаленные движущиеся объекты лучше распознаются, когда их изображение перемещается из одной ячейки такой сетки в другую. Наличие гребня, может быть, отчасти обеспечивает чрезвычайную остроту зрения, свойственную многим птицам. сетчлткл По сравнению с сетчаткой все остальные элементы глаза выполняют подчиненные функции, которые сводятся к тому, чтобы световые лучи правильно фокусировались на этой чувствительной структуре для ее возбуждения, а итоговые сигналы передавались далее в мозг.

По своему эмбриональному происхождению сетчатка является двуслойной, однако у взрослых животных эти слои сращены. Наружный слой тонкий. Его значение ограничивается тем, что в нем присутствуют пигментные клетки, которые дополняют пигментацию лежащей поверх него сосудистой оболочки. Сложный чувствительный и нервный компоненты сетчатки развиваются из внутреннего слоя. Строение сетчатки варьирует как у различных форм, так и в различных участках одной и той же сетчатки. Однако обычно общий план строения сетчатки примерно соответствует тому, что изображено в левой части рис.

372. К сосудистой оболочке примыкает тонкий наружный пигментный слой Непосредственно внутри от него лежит радиально исчерченная зона Еще ближе к центру глаза располагаются три четко разграниченные зоны, содержащие округлые элементы, в которых легко узнать клеточные ядра. Специальные методы окрашивания раскрывают природу этих слоев. Исчерченная зона образована удлиненными концами светочувствительных клеток — палочками и колбочками.

Наиболее наружная ядерная зона содержит их клеточные тела с ядрами. Следующая ядерная зона образована биполярными клетками, проводящими импульсы от палочек и колбо- 21ч оманы чуж (в Пигментный зпителий рецептормый слой Наружная пограничная мембрана Наружный ядерный слой Наружным сетчатый слой Внутреннии ядерный слои Внутренний сетчатый слои Ганглиозны слой ой нервных волокон Внутренняя пограничная мембрана Рмс. 372. А Сетчатка млекопитаккцего в разрезе Б Схема соединений между клетками сетчатки, выявляемых методом импрегнацяи серебром. Центр глазного яблока (стекловидное тело) находилось бы снизу от рисунка Лмакриновая клетка (() и горизонтальная клетка (2) представляктт собой нейроны с довольно неясными функциями 3 — биполярная клетка, связанная с одной колбочкой, 4 — биполярная клетка, связанная с несколькими палочками, 5 — ганглиозные клетки, 6 — колбочка, 7 — палочка (Из тча1Ь, частично по Ро!уа(г ) чек,и другими нервными клетками сетчатки.

Наиболее внутренняя ядерная зона содержит ганглиозные клетки, принимающие сигналы от биполярных клеток и посылающие свои волокна в составе зрительного нерва к мозгу. Собственно фоторецепторами являются палочки и колбочки. Своими названиямн эти клетки обязаны той характерной форме, которую они принимают у млекопитающих. У каждой клетки имеются чувствительный кончик, направленный наружу в сторону сосудистой оболочки (наружный сегмент), более утолщенная часть с органеллами (внутренний сегмент) и внутри от наружной пограничной мембраны сетчатки — базальная часть, содержащая ядро, и синаптическая ножка. У большинства млекопитающих хорошо различимы дна типа этих клеток: палочки тонкие от кончика до основания и колбочки, которые обычно имеют более короткий наружный сегмент и толстый внутренний.

Характеристики

Список файлов книги