Том 2 (1112561), страница 64

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 64)

У современных земноводных невромасты располагаются в коже более или менее изолированно, но по-прежнему линейно. Чувствительные элементы системы боковой линии, невромасты, образованы скоплениями клеток, часто во многом напоминающими вкусовые луковицы. Клетки невромастов удлиненные, и каждая несет вырост, похожий на волосок. «Волоски» обычно полностью покрыты сверху массой студенистого материала, секретируемого клетками невромастов; это так называемая купула (сцри1а), которая свободно колышется окружающей водой (рис. 375, Б).

Поскольку у человека нет подобных структур (исключение, как мы увидим позднее,— внутреннее ухо— рис. 381), нам трудно определить характер воспринимаемых ими ощущений, По-видимому, большая часть невромастов реагирует на возмущения, распространяющиеся в воде, за счет того, что эти возмущения вызывают смещения купулы и вместе с этим сгибание волосовидных отростков; такие ощущения дополняют зрение, информируя рыбу о движущихся вблизи предметах — добыче, врагах— или о неподвижных препятствиях. Рыба редко имеет дело с визуально различимыми ориентирами, по которым она могла бы оценивать свое перемещение. Сенсорные органы подобного рода по крайней мере предоставляют информацию о перемещении воды относительно тела, чем чрезвычайно помогают при передвижении.

Невромасты и их нервные клетки в эмбриогенезе развиваются (так же как и некоторые другие нервные и сенсорные структуры) из утолщений эктодермы, располагающихся по бокам 'от нейральной эктодермы головы и называемых плакодами. Плакоды боковой линии вступают в связь с тремя черепными нервами. Значительная часть системы головных каналов образуется из передней плакоды, связанной с УП нервом. Короткий участок канала в височной области образуется из маленькой плакоды, связанной с 1Х нервом.

Задняя плакода дает начало задней части головной системы каналов и разрастается назад вдоль всей длины тела. Она связана с Х нервом (блуждающим), который имеет ветвь, растущую Рнс Зун Схема соотношений между головными каналами боковой линии и некоторыми покровными костями черепа у Алии Кости, не связанные с каналами, не изображены (По Репгзоп ) Рис. 379 Органы боковой линии земноводных А Два невромаста в коже постоянно живущеМ в воде шпорцевой лягушки (Хелориз) Б Общая схема расположения невромастов в коже хвостатой амфибии (Р!еипм(е!ез) Хотя невромастн не заключены в каналы и лежат в коже в качестве обособленных органов, они образуют линии на голове, туловище и хвосте (По Мнггау, Езспег ) вслед за плакодой.

У форм с покровными костями черепа каналы боковой линии в своем развитии тесно связань( с центрами окостенения многих из этих костей и являются важным ключом для гомологизации многих из них (рис 378) Система боковой линии имеется у личинок амфибий и водных амфибий (рис. 379), но она, по-видимому, была утрачена уже у древнейших рептилий. Многие рептилии и млекопитающие вернулись к жизни в водной среде, но как бы ни была полезна для них эта сенсорная система, будучи раз утрачена, она уже более не появляется, Существуют органы чувств и другого типа (по крайней мере с функциональной точки зрения), которые, видимо, также являются частью системы боковой линии.

У многих ископаемых водных форм, преимущественно шитковых и кистеперых, в панцире или чешуях имеется сложная система каналов, называемая поровыми каналами. Они особенно характерны для мощных пластов космина (треугольные пустоты в косминовом слое на рис. 111, В являются хорошей иллюстрацией) Такая система, вероятно, имелась у всех древних позвоночных и, как теперь считают, содержала органы, чувствительные к электрическим разрядам Эта предположительно исходная способность к электрической чувствительности сохранилась у современных миног и пластиножаберных.

У последних обсуждаемые структуры представлены ампулами Лоренцини (атрпйае 1.огепх)пп) — мелкими заполненными слизью трубочками, разбросанными группами по всей голове (особенно в области рыла). В их вздутых слепых концах находятся, надо полагать, модифицированные невромасты, но без характерных купул. Ампулы можно заставить реагировать и на иные стимулы, чем электрические, но, по-видимому, они специализированы в основном для электрорецепции. ою «ны чав» ~в Несмотря на то что такие электрорецепторы были утрачены, возможно, уже у древних лучеперых и неизвестны для большинства представителей этой группы, несколько групп костистых рыб, по-видимому, независимо друг от друга приобрели сходные рецепторы, развившиеся также из компонентов системы боковой линии.

Они особенно развиты у различных относительно примитивных пресноводных костистых, таких, как африканские клюворылые. Эти рыбы генерируют электрические импульсы для ориентации по принципу радара в мутной воде, где возможности зрения ограничены (см. т. 1, с. 354). УХО Если мы будем исходить из анатомии человека, то образы, которые придут в голову при обсуждении основных анатомических и функциональных аспектов уха позвоночных, скорее всего собьют нас с правильного пути. В этом случае мы будем вспоминать малозначащую раковину наружного уха млекопитающих или, возможно, полость среднего уха за барабанной перепонкой с ее слуховыми косточками. Однако все эти атрибуты совершенно отсутствуют у рыб.

Для всех позвоночных главными структурами уха являются структуры внутреннего уха— органа чувств, замурованного глубоко в слуховой капсуле. Естественно думать, что функция уха — это восприятие звуксвых стимулов, т. е. слух, но для древних позвоночных восприятие звука не имело большого значения и, вероятно, совсем отсутствовало. Главным чувством, которое обеспечивал орган «слуха», было чувство равновесия. з'хо клк ог'глн !'лвоовюсия. Прежде чем обсуждать функцию слуха, которая с повышением уровня организации позвоночных приобретает все большее значение, мы рассмотрим ухо как орган равновесия.

Эта его исходная функция в ряду от рыб до человека остается практически неизменной. Чувство равновесия целиком обеспечивается внутренним ухом: все вспомогательные структуры связаны с восприятием звука и в настоящий момент нас интересовать не будут. У разнообразных рыб, амфибий и рептилий парное внутреннее ухо построено в соответствии с единым планом, и большая часть имеющихся структур связана с чувством равновесия (рис. 380, А — Г).

Перепончатый лабиринт (1аЬуг!пгЬив шешЬгапасеив) состоит из серии мешочков и каналов и лежит в слуховом отделе черепа сбоку от собственно мозговой коробки. Мешочки и каналы образуют замкнутую систему полостей, выстланных эпителием и содержащих жидкость— эндолимфу, сходную с тканевой жидкостью. У челюстноротых обычно выражены два основных мешочка — овальный (игг!си!ив) и круглый (васси1нв). От них в дорсомедиальном направлении, как правило, отход)гт тонкая трубка — эндолимфатический проток (г!исшв епдо!утрЬаг!сив), заканчивающийся в полости черепа эндолимфатическим мешком (вассив епг!о!ушрЬайсив).

В целом круглый мешочек располагается снизу от овального. В каждом из них различимо крупное овальное пятно, образованное чувствительным эпителием и связанное с ветвями слухового нерва. Это пятно овального (гпаси!а игг!си!!) и пятно круглого (таси!а васси!!) мешочков. Первое располагается в дне овального мешочка горизонтально, а типичное положение второго чувствительного пятна — вертикальное, на внутренней стенке круглого мешочка.

Вблизи задней оконечности последнего в его дне находится карманоподобное иа [к ловвркмости твлв) т.и.'т. тЛ. Б. Бстятит А реиот уеол Г. Вале Е. Сене Д Со/ил»(м Ри»»хп Перепончатый лабиринт миноги (А), акулы (Б), костистой рыбы (В), лягушки (Г), птицы (Д), млекопитающего (Е).

Левое внутреннее ухо, аид сбоку. На Б — Е показаны чувствующие области так, как будто перепончатые стенки прозрачны. а. а.— ампула переднего канала; а. Л.— ампула горизонтального канала; и. р.— ампула заднего канала; с. — улитконый проток; с. с.— общая ножка обоих вертикальных каналия (сгцз сопппцпе); с. з. а.— передний полукружный канал; с. з. 6.— горизонтальный полукружный канал; с. з.

р.— задний полукружный канал; »(.— дияертикулы перепончатого лабиринта миноп», выстланные реснитчатым эпителием; »(. е.— зндолимфатнческий проток; 1 — !авена; л». 1.— шасц)а !ахепае; лт. и.— тасп1а пей)ес»а; л». з.— васо)а зассп1»; лт. и.— шаси)а п»псцй; о. с.— кортиеа орган; р. а.— рарййа а»првйЬ»огшп; р. Ь.— рар»йа Ьазйапз; з.— зассн)цз; и; — ц»поп)пк (По йе»х!из.) выпячивание. Это так называемый выступ (1айепа); он содержит маленькое одноименное пятно (тасп!а 1а8епае).

Сенсорные клетки перечисленных макул (как и всего внутреннего уха) сопоставимы с невромастами системы боковой линии (рис. 381). В ходе развития поверх объединенных кончиков чувствительных волосков зтнх клеток формируется студенистая мембрана, или купула, В макулах овального и круглого мешочков, а часто также и в макуле лагены зто вещество загустевает, утяжеляется благодаря отложению в нем карбоната калы(ия и превращается в структуру, именуемую отолитом.

Характеристики

Список файлов книги