Том 2 (1112561), страница 66

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 66)

Они будут рассмотрены позже. Вместе с тем для древних лабиринтодонтов был характерен Гз 'НГг ' ° .' 1Н Попукружньгй канал Околозаты Отросток ехтгасошгп соеднненнь с черепом долнмфатнческнй ешок ч1св о«нилл стенка вой капсулы "Ехтгесо1чгпе11 КРуглое окно рнлнмфзтнч«скнй ок Рнлнмфатнчзскнн шок зык Барабзннап перепонке Евстахиева труба Гортанная шепь Кездозтнзп кость Сочпеновнзп кость Трахея нижней чзлюсгн Крыловнднзл кость Рис.

384. Левая сторона головы ящерицы. Вид сзади. Показан орган слуха. Неглубокое наружное углубление ведет к барабанной перепонке. Ковнутри от барабанной перепонки располагается слуховая косточка, состоящая из двух компонентов — «ехггасо1шпеда» и собственно со(шяела, или собственно стремени (парю). Первый из этих элементов имеет два отростка, один из которых направлен вверх и соединяется с черепом, а другой направлен вперед и вниз и соединяется с квадратной костью спереди от полости среднего уха.

Последняя сообщается с глоткой широкой евстахиевой трубой. Внутреннее ухо представлено схематично. (Из броду(сй, по Чегз(пуз.) чее обычный тип строения среднего уха, который лишь незначительно модицирован у многих современных ящериц (рис. 384). В образовании такого :диего уха принимают участие только брызгальце и гиомандибуляре. Спиракурный глоточный карман у зародыша никогда не прорывается во внешнюю =ду.

Наружное углубление напротив него, если оно образуется, становится ружным слуховым проходом (теа(из асцз6сцз ех(егпиз). Тонкая мембрана жду этим наружным углублением и спиракулярным карманом становится рабанной перепонкой (шетЬгапа (утрап1), воспринимающей колебания возду- . В эту перепонку может быть встроена кость жаберной крышки (орегсп1шп) (б. Спиракулярный карман является полостью среднего уха, или барабанной аушп (утрап1). Его соединение с глоткой — евстахиева, или слуховая, труба лЬа Епб(асЬ11 з.

аи(11пуа). Конечно, этот карман должен расшириться, с тем обы охватить гиомандибуляре. Последнее утрачивает функцию подвеска чезстей и превращается в столбчатую кость — стремя (з(арф или со!шпейа), гторое пересекает полость среднего уха. снаружи оно прикрепляется к барабан)й перепонке и повторяет ее вынужденные колебания.

Расширенный в виде поипвы внутренний конец стремени помещается в отверстии слуховой капсулы, ззываемом овальньвм окном (гепез(га оча11з), С помощью стремени колебания )здуха проводятся вглубь, порождают колебания жидкости внутреннего уха регистрируются его сенсорными структурами. У рыб брызгальце открывается высоко на боковой поверхности головы зис. 385, А), такое же положение характерно для ушной вырезки древнейших ( ВАВА 1с ч /. т. ч з с ( 1 рис.

ЗВЗ. Схемы, иллкктрирующие эволюционные преобразования среднего уха и слуховых косточек. Разрезы через слуховую область головы: рыбы (А), примитивной амфибии (Б), примитивной рептилии (В); млекопитающего (Г, изображена только собственно ушная область). Череп примитивного наземного позвоночного (Д), череп зверообразного пресмыкающегося (Е). Показано перемещение барабанной перепонки из ушной вырезки черепа в область челюстного сустава. а.— сочленовая костхч с. и— полость среднего уха; И.— зубная кость; лш.— Ьуошапгйьп!аге; ю'.— наковальня; ль— молоточек; т. а.

е.— наружный слуховой проход; гл. д — барабанная перепонка; о.— квадратная косгги и — стремя; зр.— брызгальце; да.— евстахиева труба. (Из кениг, Мап апд (Ье тег(еьга(ез, ()п(тегз1(у о( СЫсайо Ргезз.) ископаемых амфибий, в которой, предположительно была натянута барабанная перепонка (рис. 385, Б, Д). Однако у амниот перепонка обычно лежит каудовентральнее (рис. 385, Е). Хотя у пресмыкающихся перепонка и может поддерживаться прилежащими костями черепа, можно с уверенностью считать, что они связаны с ней вторично, а не являются прямыми преемниками исходной ушной вырезки древних земноводных.

Более того, далеко не ясно, является ли перепонка полностью гомологичной во всех случаях и присутствовала ли она у всех ископаемых форм. Исходно перепонка находилась почти на одном уровне с поверхностью головы. Она и по сей день занимает такое положение у бесхвостых амфибий и черепах. Однако у большинства рептилий и у птиц она приобрела более защищенное положение в дне короткого наружного слухового прохода. Барабанная перепонка обычно представляет собой тонкую мембрану, способную колебаться под действием воздушных волн. Она образована листком соединительной ткани, выстланным снаружи и изнутри слоями эпителия, производными соответственно кожи и выстилки спиракулярного кармана. Ее появление, по всей вероятности, связано с тем, что последний перестал прорываться во вней за)к м(е нук я)н) яна У) ло( ет( об цв че вс к( ОРГАНЫ ЧУВСТВ 23Ч ~юю среду.

Сам карман разрастается сбоку от черепной коробки образуя ненную воздухом полость среднего уха, которая у крокодилов, птиц и питающих может вдаваться в соседние кости черепа (например, в сосцевидость млекопитающих). Исходно полость среднего уха открывается в глотку ким проходом, что наблюдается у бесхвостых земноводных и многих иц. Однако у большинства амниот он сужается и образует евстахиеву трубу.

огих амфибий (как это будет отмечено ниже) барабанная перепонка и по- среднего уха отсутствуют, вероятно, вторично. Подобная утрата наблюдау змей и у многих ящериц. Полагают, что у змей это связано с роющим зом жизни предковых форм, но, кроме того, это может объясняться спеизацией челюстного аппарата этих животных. Специфической особенностью пах и змей является развитие вторичной наружной стенки слуховой капсулы уг стержня стремени. В пространство под ним расширены заполненные жидью полости внутреннего уха.

Т рыбообразных предков четвероногих гиомандибуляре (в прошлом составная ь жаберного аппарата) служил для опоры челюстей„прикрепляя квадратный еент к слуховому отделу черепа, и лежал непосредственно позади брызгальца. ольшинства четвероногих челюсти прочно прикреплены к черепу непосред:нно, а также за счет мышц височной области.

Гиомандибуляре в качестве мени проводит колебания барабанной перепонки к внутреннему уху и одится теперь внутри расширенной полости среднего уха. Когда произог такая смена функций, не совсем ясно. У многих древних четвероногих уждаемый элемент массивен и выглядит более пригодным для опоры, нези для звукопередачи.

Стремя, как правило, имеет форму стержня и при:пляется наружным концом к барабанной перепонке. В унаследованной рыб точке прикрепления его внутреннего конца к мозговой коробке в стенке зсулы внутреннего уха образовалось овальное окно. У рептилий и птиц стремя :то имеет сложное строение.

Как правило, всю структуру целиком называют .шве И а, а проке имальную часть столбика — собственно стременем. Эта сть всегда окостеневает, иногда бывает прободена отверстием для артерии чедиально (проксимально) оканчивается расширенной подошвой, занимающей альное окно. Наружная (дистальная) часть, которая часто именуется термином (гасо!шпеИа„может оставаться хрящевой и иметь сложное строение. Наружный ~нец столбика, конечно же, связан с барабанной перепонкой, но могут существо~ть дополнительные отростки, соединяющиеся, как у рыб, с квадратным элеентом в области челюстного сочленения, с более дорсальной частью черепа и с мее вентральной, чем оно само, частью исходной гиоидной дуги.

нАРужнОе и сРеднее ухО у млекОпитАющих (рис. Зо5„Г). У млекопиающих хорошо развит наружный отдел уха с глубоким наружным слуховым проодом. У некоторых пресмыкающихся проход окружен хрящом. У млекопиающих такой хрящ сильно развит и почти всегда образует выступающую ушую раковину (сопела аипсп!ае) из эластического хряща.

Эта структура, часто ложным образом собранная в складки, служит для улавливания звуковых волн. Как уже отмечалось в одной из предыдущих глав (см. т. 1, с. 294), среднее хо млекопитающих обычно заключено в костный барабан. Вместо единственной шуховой косточки здесь располагается цепочка из трех сочлененных слуховых госточек (осси!а аш)1(Ь), соединяющих барабанную перепонку с овальным ок- ном, — молоточка, наковальни и стремени (таИеиз, !псих, марев), названных так по ассоциации с соответствующими предметами. Происхождение этих слуховых косточек долго вызывало споры.

Одно время думали, что они образовались в результате разделения со!шпеПа рептилий на три части. Однако данные эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии позволили восстановить истинную последовательность событий. Внутренний элемент — стремя — эквивалентен всей со!шпе1!а низших тетрапод, хотя и сильно укорочен. Другие два элемента гомологичны сочленовной и квадратной костям, образующим у нижестоящих позвоночных челюстной сустав. У млекопитающих в процессе эволюции развился новый сустав нижней челюсти с черепом и древние скелетные элементы этой области, ставшие здесь ненужными, были использованы по новому назначению.

Барабанная перепонка у рептилий располагалась неподалеку от древнего челюстного сустава. Сочленовная кость соединилась с перепонкой и превратилась в молоточек. Квадратная кость, соединяющаяся у рептилий одним концом с сочленовной, а другим — со стременем, превратилась в наковальню. Челюстной сустав рептилий гомологичен, таким образом, сочленению двух слуховых косточек млекопитающих (рис. 194).

Эти кости — исходно элементы жаберного скелета, а затем — челюстного аппарата— являют собой хороший пример смены функций. Приспособление для дыхания в данном случае превратилось в приспособление для питания и, наконец, в приспособление для слуха. К двум слуховым косточкам прикрепляются маленькие мышцы, которые осуществляют регулировку системы. Интересно отметить, что мускул, связанный с молоточком, происходит из мускулатуры челюстной дуги и иннервируется тройничным нервом, тогда как мускул, связанный со стременем, происходит из мускулатуры гиоидной дуги и иннервируется лицевым нервом. внут!'яннкк мхо м гкптилий (рис. 386). Как уже отмечалось, у четвероногих части внутреннего уха, связанные с равновесием, мало изменяются по сравнению с таковыми у рыб. Зато аппарат слуха постепенно оформляется в структуры таких размеров и значения, что древние участки мешочков и каналов часто (но неудачно) именуются преддверием (чез!!Ьп1шп) внутреннего уха.

Разрастание приурочено к лагене. Ее макула„ упоминавшаяся выше при обсуждении рыб, сохраняется у всех четвероногих, за исключением млекопитающих, стоящих выше уровня однопроходных, но никогда не достигает сколько- нибудь значительного развития. У наземных позвоночных она в лучшем случае играет лишь незначительную роль в восприятии слуха. Однако сама лагена имеет значение в качестве основы для развития улитки. У четвероногих сенсорная область, имеющая решающее значение для развития слуха, именуется базилярным сосочком (рарй1а Ьаз(!аг)з) (рис. 380, Г, Д). Она не обнаружена у рыб, но характерным образом развита у многих земноводных и у типичных рептилий. Это участок с волосковыми клетками под общей студенистой мембраной, располагающийся на задней стенке круглого мешочка в основании лагены.

Характеристики

Список файлов книги