Том 2 (1112561), страница 70
Текст из файла (страница 70)
рис. 394). А. Двухнейронный рефлекс. Б. Введение ассоциативного нейрона увеличивает число возможных путей распространения импульса. Представленная схема сильно упрощена. Вольшая часть зфферентных ти ассоциативных) нейронов в действительности получает сигналы от большого числа разнообразных нейронов. обеспечивая оценку суммарного импульса. должается далее прямо в центральную нервную систему. Здесь оно обычно соединяется не с одним лишь нейроном, но разветвившись передает стимул через синапсы целой серии нейронов.
Вместе с тем каждый из таких нейронов может получать импулъсы от многих афферентных волокон, и таким образом, могут осуществляться различные сочетания связей между рецепторами и эффекторами. По-видимому, единичный импулъс редко бывает способен «включить» постсинаптический нейрон: возбуждение наблюдается только в том случае, если импульсы поступают из нескольких источников. В случае простейшего рефлекса афферентные нейроны могут передавать центростремительные импульсы прямо эфферентным, или двигательным нейронам. Тела последних лежат в центральной нервной системе; от них отходят длинные тонкие аксоны к эффекторам («концевым органам»); обычно это бывают мышечные волокна. Однако почти все рефлекторные дуги, за исключением тех, которые связаны с поддержанием позы, на одну ступень сложнее, т.
е. состоят не из двух, а из трех последовательных нейронов. В этом случае идущие к центральной нервной системе волокна не имеют синаптических контактов непосредственно с двигательными нейронами, а соединяются с нейронами, целиком лежащими в пределах центральной нервной системы. Эти последние, называемые ассоциативными (или вставочными) нейронами, подобно афферентным дают разветвленные отростки, вступающие в синаптические контакты со многими двигательными нейронами.
Таким образом, число потенциальных ответов на определенный импульс от рецептора и, кроме того, число импульсов, от рецепторов, вызывающих один и тот же ответ, еще сильнее увеличивается. Стимулы могут суммироваться, и, образно говоря, появляется возможность выбора одного из вариантов ответа. До сих пор мы говорили, что через синаптические контакты осуществляется возбуждение клеток. Однако нередко на синаптическом уровне происходит ожение, блокирующее стимулы, которые клетка может получить от других чников. Более того, доподлинно установлено, что уже на таком относительно том уровне нервной деятельности существуют механизмы обратной связи, рые еще сильнее усложняют картину. Появление в линейной, обеспечивающей ~ный спинномозговой рефлекс цепи клеток единственного ассоциативного она позволяет строить догадки о путях эволюции более сложных механизмов ты головного мозга.
Добавление еще некоторого числа ассоциативных нейрои более сложных обратных связей — модуляторов, резонансных блоков— юло к возникновению высших ассоциативных центров, получающих большое ячество разнообразных сигналов и после их сортировки, сравнения и интеграгенерирующих большое количество разнообразных ответов. СПИННОМОЗГОВЫЕ (СПИНАЛЬНЫЕ) НЕРВЫ В отличие от центральной нервной системы периферическая нервная система, отарой мы и начнем обсуждение, устроена просто. Она состоит главным азом из пронизывающих почти все части тела нервов — пучков волокон, по орым импульс проводится афферентно от рецепторов к спинному и головному 1гу, и групп, проводящих результирующий эфферентный импульс к мышечным селезистым структурам.
К периферической нервной системе относятся также англии, располагающиеся по ходу нервов и содержащие тела периферических ~ронов. Прежде чем обсуждать более специализированные нервы головной ~асти, мы рассмотрим относительно единообразные и простые по своей структуспинномозговые нервы. Типичные спинномозговые нервы у большинства позвоночных (рис. 394, А) .положены симметрично слева и справа в каждом из сегментов тела. Каждый зв связан со спинным мозгом двумя корешками — спинным и брюшным здним и передним по терминологии, принятой в анатомии человека). Бркмпной решок (гайх ~еп1га11з) выходит наружу из вентролатеральной части стенки инномозговой трубки.
Спинной корешок (гайх оогза11з), несущий крупный нглий (яапк11оп зрша)е), входит в боковую стенку трубки. У большинства звоночных брюшной и спинной корешки объединяются, образуя главный ствол рва, в канале позвоночного столба. За пределами позвоночника он делится на знообразные ветви (гапп). Мы пока не будем обсуждать ветвь, следующую к утренностям, а отметим крупную спинную ветвь (гапшз догза11з), посыющую волокна к дорсальной части осевой мускулатуры и к коже спины, брюшную ветвь (гапшз гепгга11з), снабжающую более латерально и вентрально неположенные участки кожи и гипаксиальную мускулатуру стенки тела.
Главный ствол спинального нерва и его основные ветви включают в свой >став как афферентные, так и эфферентные волокна. Однако корешки у высоко)ганизованных позвоночных имеют четкое разграничение функций. Брюшные ~решки проводят импульсы центробежно, по эфферентным волокнам нейронов, теточные тела которых лежат в спинном мозге (рис. 395). Спинные корешки, во :ех типичных спинальных нервах высокоорганизованных позвоночных, напро1в, включают преимущественно афферентные волокна, проводящие центростреительные импульсы.
Тела соответствующих нейронов лежат, как правило, в англии спинного корешка. Эти клетки имеют ножку, которая почти сразу 244 ~лаял и СРединная лорсальная Дорсальный рог лерагпр~'~Ж~ серого в ый ик еральный тик ый льн ве Вен трель Центральный канагик канал Срединная Венгральная щель Рис. 394.
Л. Схема строения спинного мозга млекопитающего со спинномозговым нервом, иллюстрирующая расположение компонентов рефлекторной дуги. Чувствительное волокно, входящее в состав спинного корешка, может отдавать ветви (а, б), направленные вверх и вниз. На разных уровнях чувствительное волокно может соединяться с двигательными нейронамн той же стороны (е) или противоположной стороны спинного мозга (г) или с ассоциативными нейронами (д). Б. Схематизированный срез спинного мозга млекопнтвющего; показаны области белого и серого вещества и квнатнкн. (По Сап)пег.) апьный отросток омиссуральный йрон Чувствительный нейробласт Дистальный отросток Спинальный ганглий пилкой корешок пинномозговой а~ОВ Вентральный канатик Волокна боюш ного корешка Рис.
395. Срезы спинного мозга ранних зародышей млекопитающих. Слева. Аксоны, отходящие от двигательных нервных клеток. Справа. В спинном мозге развиваются ассоциативные, или комиссуральные, нейроны. Снаружи из клеток нервного гребня развиваются сенсорные нейроны (см. рис. 77). Сенсорные нейробласты на приведенной стадии биполярны, т.е. имеют обособленные проксимальные и дистальные отростки. Позднее у высших позвоночных два отростка в проксимальной области соединяются, и зрелая клетка ганглия становится униполярной (правда, ее отросток имеет Т-образную форму). (Из Агеу.) Т-образно разветвляется: один отросток доставляет импульсы от сенсорных структур, другой передает их центростремительно к центральной нервной системе. спиолльнык нн нные сплктиния.
Во многих типичных сегментах туловища спинальный нерв представляет собой дискретную структуру, не имея соединений ни с задними, ни с передними такими же'нервами. Он иннервирует туловищные мышцы, происходящие из миотома того же сегмента, а афферентными компо- н» Рниля сис и ч к рис. Зче Слева. Нервное сплетение, сбеспечиваюшее левый брюшной плавник химеры (вид снизу). Сегментарные спинномозговые нервы сплетения соединяются между собой пучками волокон.
Пары корешков и спинномозговые ганглии нервов сплетения показаны в верхней части рисунка. Основание плавника приходится на нижнюю часть рисунка. Сираев. Плечевое сплетение, обеспечивающее переднюю конечность млекопитакяцего. показано более крупным планом (еид сбоку) Корешки нервов не изображены, так же как и окончания ветвей сплетения. Самый крупный ствол представляет собой лучевой нерв, иннервируюший значительную часть руки или передней конечности.
Число нервов в сплетении здесь меньше, чем в сплетениях плавников рыб, однако строение сплетения сложнее. (Правый рисунок частично по Ъ'а)кег.) (тами обеспечивает соответствующую полоску кожи с некоторым перекрыва:м по отношению к нервам соседних сегментов. Однако в определенных отде- ".
имеет место соединение ветвей соседних спинальных нервов с образованием (етений (рис. 396). У форм с хорошо развитыми парными конечностями с кдой из них связано также хорошо развитое нервное сплетение, плечевое ехнз ЪгасЫа!1з) и поясничнокрестцовое (р!ехиз !(япЬозасга!1з) соответственно. )ыб эти сплетения выражены хуже. В результате мышцы каждой конечности гут обслуживаться волокнами нескольких спинальных нервов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
