Том 2 (1112561), страница 65

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 65)

Такие «ушные камни» весьма разнообразны. Они могут быть представлены бесформенным скоплением кристаллов. Однако у лучеперых рыб отолиты преобразуются в компактные структуры. Обычно лучше всего бывает развит саккулярный отолнт в круглом мешочке. У костистых рыб он такой крупный, что практически заполняет всю его полость и повторяет ее очертания. Форма отолита различна у разных родов и видов: единственный мельчайший отолит часто позво- рис.

38(. Ампулярный гребень (невромаст) из полукружного канала человека. Каждая сенсорная клетка (на рисунке они покрыты частыми точками) имеет волосовидный отросток, заходящий в студенистую купулу. Деформация купулы приводит к возбуждению клеток (По Вагйщапп.) лает однозначно определить систематическое положение рыбы, которой он принадлежал. Макула овального мешочка и в значительно меньшей степени макула круглого мешочка и лагены через сдвиг отолита и вместе с ним сенсорных «волосков» регистрируют наклон головы и линейные ускорения. Однако они не дают информации о поворотах. Эту функцию выполняют другие структуры — полукружные каналы (дисшз аеппс)гси1агез).

Полукружные каналы представляя)т собой тонкие трубочки, дорсальную часть зндоперепончатого лабиринта; они происходят из овального мешочка и соединяются с ним обоими своими концами. У всех челюстноротых без исключения имеются три таких канала. Они лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях в соответствии с тремя пространственными измерениями. Два канала лежат в вертикальных плоскостях: передний вертикальный канал (или верхний) (сапа!!а зеш!с(гси1агез ап(ег)ог) отходит от верхней стороны овального мешочка антеролатерально, а задний (тоже верхний) вертикальный канал (с.

з. роз(ег(ог)— постеролатерально. Горизонтальный боковой канал (с. з. 1а(егайа) отходит от овального мешочка в латеральном направлении. Часто оба вертикальных канала начинаются от верхней стороны овального мешочка общей ножкой (сиз сошпшпе). Каждый из полукружных каналов имеет на одном из своих концов сферическое вздутие — ампулу (атри1!а тетЬгапасеа). Вертикальные каналы несут такие ампулы на своих разнесенных концах: передний — на переднем, а задний — на заднем. Горизонтальный канал (без всякой видимой на то причины) несет ампулу на переднем конце. В каждой ампуле имеется чувствительный гребень (сг(з(а атрпйаг)з) (рис.

381). В нем мы опять находим знакомые невромасты из полосковых клеток, концы которых заключены в общую мембрану или студенистое вещество — высокую купулу. Последняя почти полностью перегораживает ампулу и может качаться наподобие открывающейся в обе стороны двери. Расположение каналов и их сенсорных структур указывает на их функцию— регистрацию поворотов животного в трех пространственных измерениях. Пере- 2м ! ччвА 1ч мещение жидкости сдвигает купулу и вместе с ней чувствительные волоски в одном, двух или трех каналах. Строение этих ушных мешочков и каналов в целом постоянно у всех челюстноротых позвоночных — высших и низших. Однако существуют и некоторые варианты. Как и в отношении многих других признаков, у круглоротых здесь наблюдается необычное и непонятное состояние.

У миног имеется только две полукружных канала, вероятно, соответствующих вертикальным каналам других позвоночных, но зато под ними развита своеобразная система ресничный мешков (рис. 380, А). У миксин наблюдается лишь один канал, предположительно являющийся производным двух только что названных. Как и в случае с органом обоняния, мы не можем с уверенностью сказать, примитивное ли это состояние или вторично упрощенное. Тот тип уха (а также расположение ноздрей), который мы встречаем у миног, известен у одних из наиболее древних ископаемых позвоночных — костнощитковых (Озгеоз(гас(). У хрящевых рыб круглый и овальный мешочки представляют собой лишь доли единого пузыря, вз которой берут начало каналы и эндолимфатический проток, а задний вертикальный канал своим ампулярным концом может быть связан с областью круглого мешочка.

У этих форм общая ножка слабо развита, и у скатов каналы связаны с остальной системой только узкими протоками. Эндолимфатический проток обычно заканчивается небольшим мешочком, лежащим внутри мозговой коробки. У хрящевых рыб, считающихся примитивными, но, возможно, являющихся неотеническими в этом отношении, эндолимфатический проток может продолжаться вверх и открываться на дорсальной поверхности головы. Эндолимфатический мешок отсутствует у некоторых костистых рыб. У некоторых костных рыб и пресмыкающихся, а в особенности у земноводных, эндолимфатический мешок может достигать огромных размеров и содержать известковую суспензию.

Мешки обеих сторон у некоторых низших тетрапод соединяются друг с другом выше или ниже мозга, а у типичных лягушек они могут тянуться вдоль всего позвоночного канала. происхождения ухл позвоночных. В онтогенезе внутреннее ухо закладывается с каждой стороны тела, как и органы боковой линии, в виде эктодермального утолщения — плакоды (рис. 382). Левая и правая плакоды погружаются вглубь и образуют пару пузырьков, которые в течение некоторого времени могут быть связаны трубчатым каналом с внешней средой (у взрослых пластиножаберных такое соединение сохраняется в качестве эндолимфатического протока). В общем случае каждый мешок в дальнейшем разделяется на две части, соответствующие овальному и круглому мешочкам. Из первой постепенно выделяются каналы, а из второй берут начало другие структуры, речь о которых пойдет ниже.

Индивидуальное развитие и строение сенсорных структур уха позволяют предположить, что филогенетически внутреннее ухо происходит из специализированной, глубоко погрузившейся части системы боковой линии '. Его макулы и гребни — это типичные невромасты с полосковыми клетками, погруженными в студенистое покрытие, реагирующими на давление или на движение жидкости ' Некоторые исследователи предпочитают говорить и о боковой линии и внутреннем ухе, как о частях акустике-латерачьной системы, но разница здесь лишь в определении. и между двумя взглядами нет никаких различий.

н ~ уггы чунг ~гт Заднии мозг хован кола иухоео узмоек имфа кии К нл ичес Ро клони чески Роток г л Улитка Е лг Рис. та2 Схемы развития внутреннего уха у млекопитающих А — В Поперечные срезы головы ранних зародышей Эктодермальные плакоды впячиваются внутрь и с каткдой стороны образуют по слуховому пузырьку à — Ж Последовательные стадии развития различных частей перепончатого лабиринта из слухового пузырька (А — В из Агеу, à — Ж по Нв, Вгетег ) в том пространстве, где они находятся.

Нервы, идущие от двух названных органов, тесно связаны (см. следующую главу) и образуют акустико-латеральную систему. Эти структуры связаны также и функционально. Они доставляют примитивным водным позвоночным большую часть информации, в соответствии с которой регулируется локомоция. Кроме того, самим органам боковой линии может быть свойственна функция слуха. слзгуг У рыь Вопрос о том, слышат рыбы или нет, обсуждался давно. Сейчас можно с уверенностью сказать, что костистые рыбы слышат (многие из них производят разнообразные звуки), но пластиножаберные, по-видимому, воспринимают колебания только очень низких частот. Локализовать область восприятия колебаний трудно.

В большинстве случаев основным рецептором является макула круглого мешочка, но у некоторых форм в восприятии, по-видимому, участвует овальный мешочек. Подозрение падает на небольшое чувствующее пятно, расположенное в овальном мешочке у разнообразных рыб и низших тетрапод и называемое невзрачным (таси(а пей)есина) (рис. 380, Б, В). Органы слуха наземных позвоночных развиваются в связи с лагеной, но у рыб ее макула, видимо, воспринимает только гравитацию.

В целом у рыб отсутствуют различные вспомогательные приспособления, с помощью которых звуковые волны достигают внутреннего уха у вышестоящих позвоночных. Однако проведение колебаний к внутреннему уху скелетом головы способно обеспечивать определенный уровень слуха (ощущения боковой линии очень близки и могут, конечно, перекрываться со слухом). У большинства рыб ! !хва Перинимфа атеиьныи рь Внутреннее уно Рис.

ЗВЗ. ис. ЗВЗ. Фрагмент фронтального среза задней части головы и передней части туловища костистой рыбы„обладающей веберовым аппаратом. Колебания переднего отдела плавательного пузыря через цепочку мелких косточек передаются перилимфатическому мешку Отсюда колебания передаются зндолимфатическому мешку, лежащему у основания черепа. Стрелками показан путь передачи колебаний Римскими цифрами обозначены позвонки, из которых выделяются косточки веберова аппарата. (По Сйгапйоу.) для того, чтобы колебания воды были восприняты на слух, они должны возбудить колебания головы, а те в свою очередь — колебания эндолимфы, которые могут регистрировать волосковые клетки внутреннего уха.

Правда, некоторые костные рыбы обладают такими вспомогательными приспособлениями, которые в определенном смысле повторяют передающие «слуховые аппаратики» наземных позвоночных, хотя они и развились исторически совершенно независимо и по-иному. У таких рыб для передачи колебаний служит плавательный пузырь.

У сельдеобразных костистых рыб от этого пузыря отходит вперед трубчатый отросток, который локально соприкасается с каждым из перепончатых лабиринтов и может, таким образом, передавать колебания пузыря эндолимфе. В группе костистых рыб, именуемой Озгагюрпуз1 и включающей сомов, карпов и их родственников, у которых слух, несомненно, развит, используется другой механизм. Парные отростки самых передних позвонков преобразуются в маленькие обособленные элементы — веберовы косточки (рис.

383). Они последовательно соединяются с каждой стороны в цепочку, связывающую плавательный пузырь со слуховой областью. Эти косточки действуют подобно слуховым косточкам млекопитающего, проводя колебания от плавательного пузыря к жидкостям внутреннего уха.

сркдняа з хо у прксмыклюшихся и птиц Слух является для четвероногих важным чувством. У наземных позвоночных по сравнению с рыбами проблема восприятия звука стоит иначе. Звуки, которые им надо услышать, являются относительно слабыми воздушными волнами, обычно не способными непосредственно возбудить заметные колебания эндалимфы внутреннего уха. Структуры, которые выполняют важную функцию усиления этих волн и их проведения к внутреннему уху, составляют среднее ухо. Те образования, которые мы находим у современных земноводных, весьма своеобразны и, вполне возможно, были приобретены независимо.

Характеристики

Список файлов книги