Том 2 (1112561), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Этого и следует ожидать, так как если глаз определенного размера обеспечивает удовлетворительное зрение для данного животного, то его укрупнение не даст преимущества в борьбе за выживание, а работа глаза никак не зависит от величины животного, которому он принадлежит. У многих форм позвоночных глаза редуцировались и в значительной степени утратили свою сложность. Естественно, подобная редукция обычно связана с условиями жизни животного (освещение слабое или отсутствует). У тех морских костистых рыб, которые живут на относительно больших глубинах, имеются крупные специализированные глаза, максимально использующие слабое освещение; однако на очень больших глубинах многие рыбы, образно говоря, отказались от дальнейшей борьбы и глаза их редуцировались.
Жизнь в пещерах также привела к редукции глаз у различных рыб и земноводных, причем некоторые из них состоят в близком родстве с животными, у которых глаза развиты нормально. Сходная тенденция наблюдается у роющих четвероногих — червяг, амфисбен, кротов и других. У змей глаза обычно хорошо развиты, но имеют своеобразное строение и лишены таких структур, как склеральное кольцо, а также некоторых типичных глазных мышц.
По-видимому, предки змей были роющими животными с редуцированными глазами, и типичный глаз современной змеи был восстановлен вторично из дегенерировавшего предкового органа. 8-875 22О гллнл !ч обр ин() рех сво у н! н! ~ша черепа Средний мозг нализ(рныв гллЗз(, До сих пор мы обсуждали исключительно парные, латерально расположенные глаза, свойственные всем позвоночным. Однако на ранних этапах своего эволюционного развития предковые позвоночные обладали третьим глазом, помещенным на лбу и направленным вверх.
У древнейших щитковмх (см. рис. 19), как правило, имелась впадина, которая явно вмещала такой глаз. Нередко она была довольно крупной, хотя никогда не превышала размеров парных глазниц. Подобная впадина была характерна для панцирных рыб, но у акулоподобных форм ее не было. Она также характерна для девонских представителей всех трех основных групп костных рыб, особенно для кистеперых (рис. 170). У ранних четвероногих третий глаз сохранялся.
Он имелся почти у всех древних земноводных и у ранних пресмыкающихся, в том числе у большинства зверообразных форм (рис. 177, А, Б; 186, А; 187, А). Но к триасу непарные глаза определенно «вышли из моды». Даже в большинстве групп рыб они исчезли на ранних стадиях; у современных амфибий, большинства рептилий, всех птиц и млекопитающих они также отсутствуют. В настоящее время хорошо развитые непарные глаза сохранились только у миног, гатгерии и некоторых ящериц (рис. 424). Погруженные под кожу, они способны различать только наличие или отсутствие света, хотя в них еще могут развиваться миниатюрные роговица, хрусталик и сетчатка (рис, 374).
У бесхвостых амфибий встречается рудиментарная наружная структура сомнительной природы. Во всех других группах остатки подобных органов представляют собой не более чем железистые образования, заключенные внутри мозговой коробки. Рис.
ч)4. теменной глаз и смежные с ним структуры у яцнрицы. Эпифиз (или пинеальный орган) и теменной глаз (париетальный, или парапинеальный орган) представляют собой дорсальные выросты промежуточного мозга, которые в разных группах позвоночных могут формировать глазоподобные структуры. Парафиз также представляет собой дорсальный вырост, но никогда не напоминает глаз. У некоторых ящериц (и у гаттерии) теменной глаз располагается в теменном отверстии черепа и высоко дифференцировав верхняя стенка этого пузыря уподобляется хрусталику, а нижняя — сетчатке.
Он соединяется с крышей промезкуточного мозга тонким нервом (По Гчгнггшап, Ахе(год, Ке(!у.) мо м(г ни! $. ! пе! но бл гл од си с! п( р$ ои кны чьнг гн Функциональное значение этих образований можно объяснить с точки зрения образа жизни предков позвоночных, которые предположительно были придонными организмами и ползали в иле. При этом жизненно важное значение имела информация о возможной угрозе сверху, поставляемая непарным глазом. С переходом к более активному образу жизни верхнее зрение постепенно утрачивало с|юе значение. Рассматриваемые дорсальные глаза развиваются из крыши промежуточного мозга и, таким образом, как и латеральные, представляют собой часть головного мозга. Любопытно, что непарный глаз не всегда имеет одинаковое происхождение; иногда он развивается из париетального (парапинеального) органа (огкапшп з.
согрев раг(еаза)е в. рагаршеа)е), а иногда из пинеального органа (огкапшп р1- пеа!е). Оба этих органа могут вместе присутствовать у одного и того же животного и быть хорошо различимыми (хотя один вплотную примыкает к другому) благодаря различиям в местах отхождении ножек. У миног эти органы образуют глазоподобные структуры, но пинеальный развит сильнее. У гаттерии и ящериц, однако, светочувствительным элементом является парапинеальный орган. Эта ситуация наводит на мысль о том, что у далекого предка позвоночных наряду с парными латеральными глазами имелись непарные глаза.
Такое предположение подтверждается данными о строении черепов некоторых ископаемых панцирных рыб. Несмотря на утрату зрительной функции, пинеальный орган сохраняется у высших позвоночных в качестве железистой структуры. Как будет отмечено ниже, он, по-видимому, обладает эндокринными функциями, имеющими отношение к его исходной фоторецепторной деятельности. ОРГАНЫ БОКОВОЙ ЛИНИИ Органы боковой линии, присущие рыбам, личинкам земноводных и водным амфибиям, составляют высокоразвитую систему, абсолютно несвойственную типичным наземным позвоночным. Рецепторами являются скопления сенсорных клеток, именуемые невромастами. Они могут встречаться в коже поодиночке, рис. за.
Орган боковой линии рыб. А. участок главного канала боковой линии окуня (Регса) с тремя отверстиями на поверхности кожи и тремя невромастами. Б. Схема строения отдельного невромаста. Показаны рецепторные клетки с волосками и студенистая купула (см. рис. 381). (По боодпсп, Уарр.) ! ж Голова акулы. Вид слева. Сдвоенными тонкими линнямн показаны каналы боковой линии, черным цветом выделены нервы, обслуживающие зти каналы Ямочаме органы не изображены Ьис.
УП вЂ” шечная ветвь УП нерва; с Ьлк(.— гиомандибулярнмй канал, с го.— подглазничный канал; с. 1а(.— собственно канал боковой линии; с. «к(.— нижнечелюстной канал; с.зо.— надглазничный канал; с зрс — надвисочный (затылочиый! канал; с. П вЂ” височный канал; оогз Х вЂ” дорсальная ветвь Х нерва; Ы. Х вЂ” латеральная ветвь Х нерва; гп е У П вЂ” наружная ннжнечелюстная ветвь УП нерва; о з И1 — поверхностная глазннчная ветвь УП нерва, ог И1 — ушная ветвь УП нерва; зр( 1Х вЂ” верхневисочная ветвь 1Х нерва; грс Х вЂ” верхневнсочная ветвь Х нерва. Мозг обозначен точками, а ганглин черепных нервов — мелкими кружками. (Из 1чогпа Нпхпез.! но обычно расположены вдоль системы трубчатых каналов или желобков на голове и на туловище. Основной элемент системы — это боковая линия в узком значении этого слова (рис.
375, А). У типичных рыб боковая линия представляет собой длинный канал, проходящий вдоль всего тела с каждого из его боков (иногда параллельно основной линии развиваются вторичные линии). Спереди, на голове, его продолжает сложная сеть сходных каналов. Обычно основной канал тянется вперед над височной областью, затем поворачивает вниз и вперед под глазницей я направляется к рылу.
Это — подглазничный канал (сапа6х !пггаогЪ|(а!!з). Второй головной канал, тянущийся вперед над глазницей, называется надглазничным (сапарз хпргаогЪ!!а(зз). Каналы двух сторон могут соединяться поперечной перемычкой, проходящей через затылок. Затем такой канал пересекает щеку н поворачивает вниз и вперед вдоль нижней челюсти. В головной и жаберной области могут присутствовать другие, дополнительные каналы, а в некоторых случаях имеются еще и дополнительные каналы на туловище (рнс. 376). У разных групп водных позвоночных расположение каналов широко варьирует (рис. 377). На голове также могут присутствовать ямочные органы — изолированные невромасты.
Они часто располагаются в линию. У большинства рыб органы боковой линии заключены в замкнутых каналах, открывающихся наружу через определенные интервалы. У многих костных рыб такая система каналов погружена в толщу костных пластин черепа и чешуй либо располагается под чешуями. Напротив, у круглоротых невромасты сидят в изолированных ямках, хотя ямки и расположены в линейном порядке.
У неко- ~ ~) "нь, чун; 1н Расположение каналов боковой линии на голове у разных форм пля сравнення с таковым акулы (рнс. 376). А. Рога»)вг (Оигасодегпп', Не(егоигас() (по ()епьоп). Б. йй1пги(еиз (Р(асойегппь Аггьгоо)га) (по з(епыв). В. нуьоряз (те)евое)) (по кепо). Г. Ргогоргегив (0)рпо() (по Огг(к). Д. Еиьгйепоргегоп (Сгоачоргегуя)), Юирк)ь6а) (по )агой). Е. Ра(аеойегре(оп (ннжняя челюсть взята от Еояуг(пик Ьаьуг)пгьоооппа, Апсйгасоваппа) (по Рапсьеп). торых хрящевых и костных рыб каналы представляют собой открытые желобки, и, по-видимому, это справедливо также для всех ископаемых земноводных, за исключением наиболее древних.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
