Том 2 (1112561), страница 59

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 59)

По мере развития каждого глазного пузыря (уЫси)а орЫЬа)писа) наружная половина его стенки впячивается внутрь его полости, что приводит к образованию двуслой- 1 Не путать с глазным стебельком акул (см. рис. 131) — хрящевым стерженьком, подпираквцим глазное яблоко и не имеющим отношения к зрительному нерву.— Прим. ред.

Рис. 369. Схематическое изображение стадий эмбрионального развития глазного бокала и хрусталика. (Из Агеу.) п! и и л з з ов~ лнв~ атвуд ~ в ного глазного бокала. Однако на вентральной стенке бокала образуется канавка— зрительная, или сосудистая, щель (Гюига орйса),— через которую проходят кровеносные сосуды. В норме (за исключением костистых рыб) эта щель позднее исчезает.

Глазной бокал превращается в сетчатку, которая, таким образом, исходно является двуслойной. Из сетчатки частично развиваются ресничное тело н рддужка. Вторая по очередности развития структура глаза — это хрусталик. По мере приближения глазного пузыря к покровам эктодерма напротив него утолщается и отделяет от себя в полость бокала круглое тело, или пузырек: это будущий хрусталик.

Для ряда земноводных было доказано, что формирование хрусталика индуцируется приближением глазного пузыря к эпндермису. Если у этих форм глазной пузырь экспериментально удалить, никакого хрусталика не образуется; если глазной пузырь пересадить, например„на бок животного, то из зктодермы этой области также разовьется хрусталик.

Однако у некоторых других форм развитие хрусталика не индуцируется глазным пузырем. В дальнейшем развитии глазного яблока принимает участие мезодерма. Из мезенхимы вокруг бокала сетчатки образуется сосудистая оболочка, делающая значительный вклад в формирование ресничного тела и радужки. Затем поверх сосудистой образуется замкнутая соединительнотканная оболочка — склера, включающая и роговицу.

Эти оболочки в большой степени сопоставимы с оболочками окружающими мозг (теп(пйев), что вполне понятно, поскольку данные эмбриологии позволяют считать сетчатку своеобразно модифицированным участком мозга. склет'л и Рогоштил. Наиболее поверхностной оболочкой глаза является склера — наружный каркас, поддерживающий форму глазного яблока и противостоящий давлению — как внутреннему, так и внешнему. У круглоротых и млекопитающих — двух полярных групп ныне живущих позвоночных — она состоит исключительно из плотной соединительной ткани, но в большинстве групп она укреплена хрящом или костью. Внутренняя часть глазного яблока часто бывает одета хрящевой чашей. У птиц эта чаша иногда окостеневает. Часто встречающееся склеральное кольцо также противостоит давлению (рис.

370). Это серия костных пластинок, заключенных в склере снаружи от «экватора». Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что такое кольцо имелось у многих примитивных позвоночных и сохранялось далее во всех главных эволюционных линиях позвоночных. Однако во многих группах оно было утрачено и в настоящее время имеется только у лучеперых рыб, многих пресмыкающихся и птиц.

По-видимому, исходно у рыб это кольцо состояло из четырех пластинок, но у лучеперых форм их число сократилось либо до двух, либо до одной, илн они полностью исчезли. У кистеперых предков наземных позвоночных и древнейших ископаемых земноводных число пластинок значительно увеличилось (до двух десятков и более); у пресмыкающихся и птиц они до снх пор многочисленны. Наружная„внешняя, часть склеры — это прозрачная роговица, через которую свет попадает в глазное яблоко.

По-видимому, исходно роговица была обособлена от налегавшей на нее кожи; такое состояние сохраняется у круглоротых. Однако у всех челюстноротых склера и кожа во взрослом состоянии неразрывно сливаются. Кожный компонент роговицы и участок нежной кожи на внутренней стороне век составляют конъюнктиву (Шшса соп)ппсцта). Рис )76 Череп орла (Адш(а) со склераль- ным костным кольцом (Иа ЕйпХег ) Коэффициент преломления роговицы, т. е. ее способность изменять направление световых лучей, практически такой же, как у воды. Поэтому у примитивных водных позвоночных роговица не может выполнять роль линзы.

Однако в воздушной среде изогнутая роговица участвует в фокусировке наряду с хрусталиком. Ее значение может быть проиллюстрировано тем обстоятельством, что многие дефекты зрения у человека, требующие оптического исправления, такие, например, как астигматизм, обусловлены нарушениями правильной, в виде сегмента сферы, формы роговицы.

сосУДистля озолочу Из двух мезодермальных слоев стенки глазного яблока внутренний представляет собой сосудистую оболочку Она значительно отличается от склеры своей мягкостью и тем, что содержит многочисленные кровеносные сосуды, функция которых состоит главным образом в питании сетчатки. Сосудистая оболочка пигментирована и поглощает большую часть попадающего на нее сквозь сетчатку света. К тому же сосудистая оболочка многих позвоночных, от акул до различных млекопитающих, включает светоотражающее устройство, более всего знакомое нам по призрачному свечению глаз крадущейся кошки, освещенной в ночи автомобильными фарами.

Такое свечение наблюдается благодаря наличию зеркальца ((аре(шп!ис)()шп), обычно развивающегося у ночных четвероногих и у рыб, живущих на больших глубинах. В тех случаях, когда в глаз попадает много света, внутреннее отражение не требуется и даже вредно. оно может снизить детальность изображения. Однако, когда света мало, «сбережение» световых лучей, возвращаемых сетчатке таким зеркальцем, с лихвой окупает недостатки подобной системы. Зеркальце может иметь различную природу. У копытных млекопитающих внутренний слой сосудистой оболочки состоит из блестящих соединительнотканных волокон, выполняющих роль отражателя.

У хищных млекопитающих, акул и некоторых морских костистых рыб клетки этого слоя сосудистой оболочки образуют эпителий, насыщенный нитевидными кристаллами гуанина (вещества, уже упоминавшегося в связи с пигментацией кожи). Хотя зеркальце обычно развивается в сосудистой оболочке, у некоторых костистых рыб гуаниновый отражатель появляется в пигментном слое сетчатки.

Рлд)гжкл. Эта структура присутствует всегда и образована в результате слияния видоизмененных участков сосудистой оболочки и сетчатки. Здесь оба слоя теряют свои наиболее характерные функции (кровоснабжения и фоторецепции соответственно). Их комплекс тонкой пленкой прикрывает снаружи хрусталик, обрамляя зрачок — узкое отверстие, через которое свет попадает внутрь глазного яблока.

Радужка всегда пигментирована. Например, у человека ее внутренний (сетчатковый) слой имеет голубую окраску, тогда как коричневые пиг- ОР1 АНЫ ЧУ В< ! В 7) менты, маскирующие голубой цвет, привносятся наружным слоем (сосудистой оболочкой). В некоторых группах рыб радужка несократима, и только перемещения хрусталика вдоль оси глаза могут менять ее растяжение и, тем самым,— величнну зрачка. Однако у акул, некоторых костистых рыб и всех четвероногих в ней имеются мышечные волокна: поперечнополосатые у пресмыкающихся и птиц, гладкие у земноводных и млекопитающих и обоих типов у крокодилов. Расположенные концентрически и радиально„т. е.

в качестве сфинктера и дилататора, эти волокна способны сужать и расширять зрачок. Таким образом, радужка может работать как диафрагма фотоаппарата: зрачок расширяется в условиях слабого освещения для максимального пропускання света и сужается на ярком свету для защиты сетчатки и достижения большей глубины резкости. У ночных животных часто наблюдается щелевидный зрачок, который закрывается более плотно и исключает попадание яркого света на сетчатку. Природа мышечных волокон радужки представляет теоретический ингерес. Онн формируются из сетчатковой составляющей радужки — производной нейральной эктодермы зародыша.

Вместе с тем считается, что мышцы, как гладкие, так и поперечнополосатые, развиваются только из мезодермы, а эктодермальное происхождение мышечных волокон — крайне необычное явление. Тем не менее эти клетки радужки обладают всеми структурными и функциональными чертами мышечных волокон. Структуры часто развиваются там, где в них существует потребность, из любого доступного материала.

х~мстллик и лккомодлцня. У наземных позвоночных световые лучи сильно преломляются при прохождении через роговицу, которая, таким образом, в значительной степени осуществляет фокусировку. У рыб ситуация иная. Фокусировка целиком осуществляется хрусталиком. Вследствие этого рыбы имеют сферический, т. е. обладающий максимальным увеличением, хрусталик, расположенный, кроме того, в глазном яблоке близко к наружному полюсу, что обеспечивает максимальное расстояние для схождения лучей на сетчатке. У четвероногих, у которых роговица берет на себя основную оптическую функцию за исключением точной фокусировки, хрусталик уплощен (у приматов он исключительно плоский) и расположен глубже. Хрусталик образован из удлиненных хрусталиковых волокон (представляющих собой уплощенные клетки, иногда даже лишенные ядра), упакованных сложным образом в виде концентрических слоев.

Характеристики

Список файлов книги