Том 2 (1112561), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Двоякодышащие рыбы, земноводные и пресмыкающиеся еще и сегодня не справились с ней полностью, хотя, очевидно, что и найденные этими группами половинчатые решения позволили им выжить и даже в свое время преуспеть. Кстати, «полного» решения ни для двоякодышащих рыб (использующих для дыхания наряду с легкими жабры), ни для земноводных (пользующихся с этой же целью наряду с легкими кожей) и не может существовать; почти при любой системе будет происходить смешение' в одном организме совмещены два или более разнородных органов дыхания. В определенных условиях переброс крови из одной половины сердца в другую, вероятно, выгоден, поскольку различные способствующие ему механизмы сохраняются и совершенствуются.
Только у птиц и млекопитающих круги кровообращения полностью разделены: единый насос, каким сердце было исходно, превратился в двойной, и каждая половина эффективно выполняет свою собственную задачу. РАзвигик СБРдцА (рис. 355). Уже отмечалось, что у типичных зародышей позвоночных первыми развиваются желточные сосуды. Со временем они сливаются, образуя подкишечную вену, несущую кровь вперед под кишкой. Сердце формируется по ходу этой продольной трубки н занимает как у зародышей, так и у взрослых низших позвоночных стратегически важное положение около ее переднего конца, непосредственно позади жаберного аппарата.
Потребность в насосе для осуществления циркуляции возникает на ранних стадиях онтогенеза, и у зародышей форм с особенно богатыми желтком яйцами функционирование дмн ион )отрезок Дорсальная брыжейка сердца Эпимиокард желудочка Перикар диальнея полость Эндокард Попереч перст оро Рнс. 355 Поперечные срезы зародыша млекопнтающего, на которых представлена ранняя стадия формирования серддв, еще до слияния двух подкншечных сосудов, дающнх ему начало.
А. Срез на уровне предсердия; сосуды лежат еще далеко адин от другого. Б. Далее впереди, в области желудочка, сосуды соприкасаются, помещаясь в единой пернкардяальной полости, но еще не объединены. (Из Агеу.) С ЕРЛЕЧНО-СЧК ЯЦИК ТАЯ ГНИЕТЕ Чх сердца может начаться еще до слияния обеих желточных вен; в этом случае оно некоторое время представляет собой парный орган. В мезодерме боковых пластинок по обе стороны от зачатка сердца развиваются целомические полости. Перитонеальная выстилка этих полостей обрастает сердечную трубку.
Она дает ей наружную эпикардиальную оболочку, служит источником мезенхимы, из которой развивается сердечная мышца, и образует брыжейки — мезокарды (пжосап)5а). Вентральный мезокард существует недолго (если вообще развивается); на ранних стадиях развития исчезает и дорсальный мезокард, в результате чего образуется единая перикардиальная полость, Вскоре позади сердца формируется поперечная перегородка (см. т. 2, с. 7 — 8), которая у большинства позвоночных изолирует перикардиальную полость от остального целома.
Рядом с перегородкой в подкишечный сосуд впадает пара вен (общих кардинальных), нисходящих от дорсальных областей тела. Их впадение вызывает расширение задней части сердца, которая превращается в венозную пазуху. Тем временем во впереди лежащей части сердечной трубки намечаегся серия вздутий, разделенных перехватами. Это, если последовательно перечислять, начиная сзади,— предсердие, желудочек и артериальный конус. Одновременно трубка удлиняется и изгибается, как описано выше при рассмотрении дифинитивных камер, и желудочек теперь оказывается в постеровентральном положении относительно предсердия, смещаясь, кроме того, несколько вправо. В ходе описанных преобразований сердце зародыша приобретает общие структурные черты, свойственные типичным рыбам, и для картины, наблюдаемой у взрослых представителей этой группы, недостает только клапанов.
Однако у высших позвоночных дифференцировка идет дальше. Мы уже рассматривали филогенетические этапы подразделения и перестройки сердечных камер в ходе приспособления к дыханию легкими с вытекающей отсюда необходимостью обособления двух потоков крови.
В различных классах четвероногих онтогенез в целом рекапитулирует филогенез. Например, при развитии сердца млекопитающих основные изменения включают: 1) подразделение предсердия, желудочка и первоначально единого соединяющего их отверстия; 2) поглощение венозной пазухи правым предсердием; 3) обособление легочных вен и установление прямой связи их с левым предсердием; 4) подразделение артериального конуса на легочный ствол, выходящий из правого желудочка, и главную аорту, выходящую из левого желудочка.
Однако, как будет показано ниже, различия в механизмах дыхания у амниот до и после рождения определяют некоторые особенности эмбрионального развития их сердца, не имеющие филогенетических параллелей. КРУГИ КРОВООБРАЩЕНИЯ В предшествующих разделах этой главы компоненты системы кровообращения описывались по отдельности. Ниже мы коротко в общих чертах рассмотрим эволюционные преобразования кровеносной системы в целом, уделяя особое внимание кровяному давлению и капиллярным сетям (рис.
35б). Как и при любом перемещении жидкости по трубам, трение крови о стенки сосудов ослабляет давление, создаваемое насосом (сердцем). Капилляры, конечно же, составляют ту часть кровеносной системы, где потери давления наибольшие. 7-875 194 гллвл ы РНС. Зеб 06ОбщЕННМЕ СХЕМЫ КруГОВ КрОВООбращЕНИя И ВКЛЮЧЕНВЫХ В НИХ КаПИЛЛярНЫХ сетей у типичной рыбы (А); земноводного илн пресмыкающегося, утратившего жаберную сеть капилляров и получившего легочный круг кровообращения (Б) 1 млекопитающего, утратившего воротную систему почек и обладакхцего полным разделением системного в легочного кругов (В). Как правило, у первичноводных позвоночных каждая покидающая сердце капля крови должна пройти до своего возвращения в этот орган по крайней мере через две капиллярные системы: сначала в жабрах, где происходит резкий спад давления, а затем, после обьединения потока в аорте,— в тканях тела. При этом значительная часть крови, возвращаясь к сердцу, дополнительно пропускается через воротную систему печени (у всех форм), а у рыб также через воротную систему почек, т.
е. встречает на своем пути фактически не две, а три капиллярные сети, теряя в каждой из них значительную долю давления. С появлением в сердечно-сосудистой системе легочного круга и утратой взрослыми земноводными жаберного дыхания эффективность кровообращения сильно повышается. Жаберная капиллярная сеть исчезает, и кровь поступает непосредственно к тканям тела с незначительной потерей давления. Возвращаясь к сердцу от легких и от большинства органов, она завершает круг, пройдя не более одной системы капилляров. Правда, кровь, омывающая задний конец тела или кишку, все же должна пропускаться на обратном пути через воротную систему (печени или почек), но даже в этом случае происходят только два капиллярных спада давления, а не три.
Редукция воротной системы почек у пресмыкающихся и птиц и ее утрата млекопитакнцими еще больше повышают эффективность кровообращения. У млекопитающих через два капиллярных сплетения проходит только кровь, омы- )ОЕ Г ЬРДЬЧИ() С ОГ УДИС ТАЯ СИС7 1 ЧА аакяцая кишечник. Ко всем прочим областям тела ' она направляется непосредственно нз сердца и на обратном пути поступает прямо в него, т. е. единственные капилляры, встречающиеся на ее пути, находятся в органе, который она омывает. Замена )каберного аппарата легкими в конце концов привела, по-видимому, в силу счастливой случайности, к появлению более эффективной сердечно-сосудистой системы.
С другой стороны, развитие у высших позвоночных лимфатической системы, возможно, представляет собой реакцию на затруднения с отведением жидкостей от тканей тела, вызванные повышением давления в сосудах кровеносной системы. ЗАРОДЫШЕВОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ В предыдущих разделах этой главы уже упоминалось о развитии различных кровеносных сосудов у зародышей. Здесь мы попытаемся обрисовать общий ход развития сердечно-сосудистой системы (хотя это неизбежно потребует некоторых повторений), уделив особое внимание ряду сосудов, не сохраняющихся у взрослых животных, но обязательно присутствующих в мешках и мембранах полилецитальных зародышей. Необходимо подчеркнуть, что эмбриональная сердечно-сосудистая система не может развиваться так, как будто единственное ее назначение — достижение дефинитивного состояния.
Она должна быть функционально эффективной в любой момент каждого зародышевого и личиночного периода. Следует также отметить, что во многих местах (например, в конечностях, рис. 357) кровеносная система развивается сперва в виде неупорядоченной се- Существуют, правда, еще мелкие воротные системы (например„гипофизарная), но через них проходит очень незначительное количество крови.
Подкяюе Подклю Верхняя реббрнея Рис. 357. Ранняя стадия развития передней конечности у зародыша свиньи, показывакхдая способ формирования кровеносной системы конечности. Видна сеть переплетающикся мелких сосудов, из которых позднее разовьются основные сосуды взрослого мивотного. Случайный выбор тех или других каналов в качестве дефинитнвных определяет существование вариантов и уклонений. (Из %оодагд.) ~ 1двч ш Слиннаи аорта Желточные артерии Рис. 35о- Схема ратцения у раннею тика лягушки. Исто аи питания асс ешд слт богатые лселтком кишки, и ткелточное ыки яообрашение имеет значение. Первые артериал дуги Поднимаемый сосуд ти, в которой только на более поздних стадиях обозначаются крупные сосу Относительно неспециализированный ход развития сосудов (рис.
358) наблю дается у таких низших позвоночных, как земноводные и двоякодышащие рыбы, Их яйцо содермсит не очень много желтка, быстро формируется нормальнах форма тела, и общая картина не осложняется присутствием сложных внезародмшевых оболочек. В основных чертах схема циркуляции крови у позвоночных (в отличие от кольчатых червей) такова: кровь течет вперед в вентральной части тела под кишкой, затем направляется вверх, и возвращается назад под кишкой.
У земноводных и двоякодышащих рыб в первую очередь появляются вентральные компоненты системы. Под перегруженной желтком кишкой формируются мелкие сосуды, которые, направляясь вперед, собираются в пару желточных вен, объединяющихся (по крайней мере в своей передней части) с образованием подкишечного сосуда. Самая передняя часть преобразуется в брюшную аорту, а непосредственно следующая за ней вскоре дифференцируется в сердце. Позднее в более каудальную часть этого вентрального сосуда внедряются ткани печени, разбивающие его на отдельные синусоиды. Вентральный ствол между такой «воротной системой» печени и сердцем становится печеночной веной, а позади развивается воротная система печени, у взрослых животных отводящая кровь от кишки, Еще до того как вентральные сосуды далеко продвинутся в своей дифференцировке, появляется дорсальный артериальный ствол, который, направляясь назад, замыкает кровеносную систему, возвращая кровь стенкам кишки.
Спереди от развивающегося сердца от переднего конца подкишечного сосуда отходят ветви, изгибающиеся вверх по обеим сторонам передней части кишки и направляющиеся к дорсальной области тела. Под хордой (и нервной трубкой) над кишкой они поворачивают назад, давая нисходящие ответвления, по которым кровь огибает кишку, чтобы снова влиться в желточную систему.
Передняя часть вентрального сосуда становится брюшной аортой. Пара петель, охватывающая головную кишку,— это первые артериальные глоточные дуги (рис. 339) . Затем в ходе развития позади них появляются следующие артериальные петли. При оформлении жаберного аппарата они могут прерываться в результате дифференцировки его капиллярных систем. Передние дуги уже на ранних стадиях развития атрофируются или модифицируются. Дорсальный сосуд представляет собой спинную аорту, а его продолжение вперед — внутренние сонные артерии.
Первоначально эта аорта может представлять собой парную структуру, и ее сара~ дно сос алису я спс ~ ~ яд производные остаются парными в самом переднем отделе головы взрослого животного. Однако на большей части длины тела два сосуда рано сливаются в единую срединную аорту. Первые ее ветви, направляющиеся вниз вокруг кишки, исходно парные. По мере уменьшения размеров кишки относительно всего тела они сливаются и следуют вниз по брыжейке в виде срединных сосудов, преобразующихся в чревную, брыжеечную и другие артерии взрослых животных. С формированием подкишечного сосуда, аорт и соединений между ними завершается развитие первичной кровеносной системы. Надо отметить, что она преимущественно висцеральная, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
