Том 2 (1112561), страница 49

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 49)

343). Последняя в типичном случае начинается глубоко в глазнице, где часто имеет вид расширенного синуса, и принимает сосуды от различных областей передней части головы. Направляясь назад вдоль боковых стенок черепной коробки и слуховой области, боковые вены головы через притоки получают кровь от мозга, а затем впадают в общие кардинальные вены. У двоякодышащих рыб и четвероногих (где задние карди- 175 С ЕРДЕЧНП (ОСУДИСГАЯ (ИС! РМА Прав.

внутр. яремная в. Прав. нар яремная а Прав. тюд ключичная е. П~ безымянная Передняя кардинальная в. Прав. внутр. яремная в ая к нея Прав. под- ключичная П вреди кардинальная ни я динальная е зд кардинальная раа. наперла Задняя кардинальная в. едовательные стадии развития вен, лежащих спереди от е~~ж у чел века н некоторых других млекопитающих (шщ снизу) .

Видно, как из пары передних кардинальных вен образуется непарная передняя (верхням) полам вена. Межреберная вена и небольшая вена, связанная со стенкой левого предсердия (косая вена), являются остатками прежней левой передней кардинальной вены. (Из Агеу.) нальные вены замещаются задней полой веной) каждая общая кардинальная вена впадает в ствол передней кардинальной вены своей стороны; в этот же сосуд впадает подключичная вена (у. зпЬс!ау1а) из передней конечности.

Вследствие таких преобразований передние кардинальные вены приобретают сходство с сосудами, которые у млекопитающих называются передними полыми венами, в связи с чем по отношению к ним часто используется этот термин. У млекопитающих (и до определенной степени у крокодилов и птиц) в кровоснабжении головы наблюдаются значительные изменения. В увеличенной полости черепа развивается система сообщающихся венозных синусов. Боковые вены головы исчезают, большая часть венозных сосудов передней части головы входит в черепную коробку и, получив венозную кровь от мозга, выходит с обеих ее сторон в качестве внутренних яремных вен (уепае )ийи!агез 1п(егпез). Следуя низа)ь они сливаются с наружными яремными венамн (уепае )ияп1агез ех(егпез), собирающими кровь от поверхностных частей головы; таким образом формируются общие яремные вены (уепае )идп(агез сопппппез).

Их продолжение, начиная от места соединения с подключичной веной и до сердца, называется передней полой веной (уепа сауа ап(ег)ог). Нетрудно узнать в этих сосудах предковые передние и общие кардинальные вены, если принять во внимание, что внутричерепные сосуды заменили боковые вены головы, исходно составляющие самую переднюю часть стволов передних кардинальных вен. У многих млекопитающих (включая человека) конечная часть этой системы претерпевает дальнейшие изменения (рис. 344). У зародыша неподалеку от сердца мелщу двумя передними кардинальными венами развивается соединение, позади которого левая общая кардинальная вена исчезает.

Вся кровь из левой передней кардинальной вены теперь поступает в сердце через правую половину кардинальной системы, и у взрослого животного остается только одна передняя (или верхняя) полая вена. Приблизительно такие же изменения наблюдаются у птиц. [7б !ланч 1я Передние карди- Почки Печеночныв вены Задние кардинальные в Печеночнан вана Передние Общие кардинальные в. В Передние Прав неоарнан вема ~е стоная ена шные 1 Печеночные вены Рнс. 345, Схема, отражающая эволюционные преобразования задних кардинальных вен и развитие задней полой вены (внд слева). А. Минога (личинка). Б. Состояние, типичное для рыб; появляется воротная система почек.

В. Двоякодышащая рыба нли примитивное четвероногое; прибавляется более короткий путь к сердцу за счет появления задней полой вены на базе системы печеночной вены. Г. Млекопитающее; воротная система почки исчезает, задние кардинальные вены отделяются от задней полой вены. Сосуды правой стороны темнее. Преобразования задних кардинальных вен сложнее (рис. 345„346). У примитивных позвоночных это пара довольно простых дорсальных сосудов, идущих вперед и впадающих в сердце через общие кардинальные вены. Наиболее продвинутое состояние наблюдается у млекопитающих: кровь от задней части тела отводится единственным сосудом сложного происхождения — задней полой веной (ч. сача розГег1ог).

Между этими двумя крайними вариантами лежит длительный путь эволюционного развития, У круглоротых задние кардинальные вены представляют собой простые парные сосуды, получающие кровь из срединной хвостовой вены, от почек, гонад и дорсальной мускулатуры тела. Без перерывов они следуют вперед, к общим кардинальным венам. У рыб в этой системе появляется особенность, которой суж- ь!! )! !!П1((н ъ ь!! ! ! ! Почки Пимдняя кардинальная в рд Перадняя кардинальная в. В Передняя кардинальная в о!ная Задние кардинальные в (редтцировены! Правая непарная в (остаток еадн кард в ! полая вена Рыс 346 Схема, отражакхцая эволюционные преобразования задних кардинальных вен и развитие задней полой вены (вид снизу) Стадии те же, что и на рис 345 дено сохраниться у всех вышестоящих групп, за исключением млекопитающих.

Это — воротная система почек. Кровь от задней части туловища и хвоста уже не направляется непосредственно в сердце. Кардинальные сосуды в области почек прерываются, и она поступает в сеть капилляров, окружающую почечные канальцы (не в клубочки), а затем собирается в новые сосуды, которые несут ее в отрезки прерванных стволов задних кардинальных вен, ведущие к сердцу.

У рыб сосуды, соединяющие почки с сердцем, принято называть задними кардинальными венами на протяжении всей длины. Но, конечно же, только их передняя часть гомологична «подлинным» задним кардинальным венам круглоротых или зародышей, у которых еще не появилась воротная система почек. У мясистолопастных, как можно видеть на примере современных двоякодышащих рыб, второе прогрессивное преобразование знаменует начало формирования задней полой вены. Одна из ветвей печеночных вен, отводящих кровь от печени, направляется мимо печени вверх вдоль легочного мешка к дорсальной стороне полости тела и «подключается» к правой задней кардинальной вене несколько позади ее места впадения в общую кардинальную вену. Теперь кровь 17Х 1ЛАВА 14 из правой кардинальной вены может поступать в сердце по новому, более короткому пути.

Кроме того, кровь из левой кардинальной вены может перебрасываться в правую, поскольку в области почек намечается тенденция к слиянию этих сосудов. У двоякодышащих рыб и хвостатых земноводных еще частично используется путь по древним задним кардинальным венам к сердцу, но у лягушек и высших четвероногих обе они теряют связь с задними частями своих стволов и сохраняются (обе или только одна из них) в качестве стока для мелких и изменчивых так называемых непарных вен (~. ахуяоз, ч, Иеш1агуйоз), отводящих кровь от части боковых стенок туловища.

Новый крупный ствол, берущий начало от почек, проходящий мимо печени и впадающий в сердце, у двоякодышащих рыб и всех вышестоящих групп получает название задней полой вены. У пресмыкающихся и даже у некоторых земноводных воротная система почек начинает редуцироваться, и большая часть крови из их воротных вен (чена рог(ае гепа1Ь) может либо направляться в обход почек, либо проходить сквозь них, не попадая в капиллярные сети вокруг канальцев. У птиц воротная система почек очень сложна. Основная часть крови, притекающей к почкам, проходит их на пути к сердцу, не попадая в систему капилляров.

Однако имеющиеся здесь мускульные клапаны способны перекрыть шунты и заставить кровь течь по капиллярам, окружающим почечные канальцы. У млекопитающих воротная система почек совершенно отсутствует, и кровь от задних конечностей и хвоста (если он имеется) поступает прямо в заднюю полую вену.

Задняя ее часть может быть раздвоенной, но на протяжении большей части длины (если не по всей длине) это единый крупный сосуд, следующий без перерывов от хвостовой вены (в области крестца) до сердца. Задняя полая вена млекопитающих кажется простой по строению. Однако, как показывает ее филогенетическое развитие, это сложная составная структура, включающая участки предковых задних кардинальных вен, многие сосуды, относившиеся к системе выносящих вен почек на стадиях существования нх воротной системы, и спереди ветвь исходных печеночных вен. В процессе эволюционного преобразования задних кардинальных вен в заднюю полую вену различаются три этапа: 1) появление воротной системы почек; 2) перехват крови из правой задней кардинальной вены печеночной веной и последующая редукция большей части передних концов задних кардинальных вен; 3) редукция и исчезновение у млекопитающих воротной системы почек.

Как и следует ожидать от структуры с таким непростым эволюционным прошлым, эмбриональное развитие задней полой вены у высших четвероногих также протекает сложно. Однако, поскольку сердечно-сосудистая система должна функционировать на всех этапах онтогенеза, последний является далеко не идеальной рекапитуляцией эволюционных преобразований (рис. 347).

Характеристики

Список файлов книги