Том 2 (1112561), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Третья дуга и связанная с нею передняя часть спинной аорты представляют собой внутреннюю сонную артерию (аггег!а саго(Ь !пгегпа), а участок брюшной аорты, впадающий в этот сосуд, становится общей сонной артерией (а. сагобЬ сопппипЬ, см. рис. 340). Четвертая дуга у низших четвероногих всегда представлена крупным билатерально развитым сосудом. Он называется дугой аорты или системной дугой, поскольку это основной канал, несущий кровь нз сердца в тело. Пятая дуга проявляет у тетрапод тенденцию к исчезновению. Как отмечалось выше, она иногда сохраняется у хвостатых земноводных, но во всех других группах может встречаться только на эмбриональных стадиях. Даже у зародыша она обычно мала и недолговечна, а бывает, что и вообще не развивается. До сих пор остается загадкой, почему четвертая, а не пятая дуга, предоставляющая более короткий и прямой путь крови, была отобрана в качестве основного канала, соединяющего сердце с органами.
Как уже отмечалось, легкие снабжаются кровью через У1 дугу. У личинок земноводных (и у зародышей амниот) они не функционируют. В течение личиночного периода основная часть крови, проходящей через зту дугу, поступает прямо в спинную аорту, включаясь в общий поток, идущий к органам тела. Однако, когда у земноводного (и у амниот в момент рождения или вылупления) начинают функционировать легкие, дорсальная часть У! дуги должна исчезнуть, чтобы потоки артериальной и венозной крови не смешивались. В редуцированном состоянии эта часть еще присутствует у взрослых хвостатых и безногих земноводных, гаттерии и некоторых черепах в виде боталлова протока (г)исшз агтег!ознв).
У бесхвостых амфибий и большинства амниот она исчезает после метаморфоза или рождения. Первичная брюшная аорта в результате только что описанных преобразований редуцируется до канала, снабжающего кровью И1, 1Ч и У1 дуги. Последняя, образуя путь в легкие венозной крови, заслуживает обособленного отхождения от сердца. Действительно, у современных земноводных брюшной аорты как таковой не существует. Она расщеплена до самого основания, благодаря чему легочный ствол (ггипспз ри!шопа!Ь) отделен от остальной ее части. У хвостатых амфибий сохраняется относительно полная система артериальных жаберных дуг «рыбьего» типа, но у бесхвостых после описанных выше изменений сложилась картина, сходная с характерной для большинства пресмыкающихся и даже более продвинутая, чем у многих представителей последней группы.
На этой предамниотной стадии сохраняются: 1) система сонных артерий, включающая передний конец брюшной аорты, третью пару и передние концы парной спинной аорты; 2) пара системных дуг, включающая главный базальный ствол брюшной аорты и четвертую пару дуг, 3) легочная система, включающая ствол, отделившийся от брюшной аорты, части шестых дуг и пару легочных артерий (аг1епа ри1шопа!1з), ведущих от них в легкие. Своеобразие современных земноводных состоит в использовании для дыхания кожи, поэтому у лягушки к ней несет кровь особая ветвь легочной дуги. литяиилльныя дкги х Амниот. У амниот дальнейшее развитие артериаль. ных дуг связано в основном с изменениями в их четвертой паре. Если на ранних этапах эволюции дуги были строго симметричны, то у амниот здесь возникает асимметрия.
Вероятно, у предков пресмыкающихся (как и у лягушек) от сердца отходили два вентральных ствола — один к легким, другой — общий для пар системных дуг и сонных артерий. Однако у современных рептилий от сердца отходят уже не два, а три сосуда (рис. 337, В, Г): 1) легочная артерия, 2) сосуд, продолжающийся только левой системной дугой и 3) сосуд правой системной дуги, от которого берут начало как обе сонные артерии, так и обе артерии передних конечностей. Эти три сосуда расположены таким образом, что на первый взгляд левая четвертая дуга должна получать из неполностью разделенного у большинства пресмыкающихся желудочка сердца преимущественно венозную кровь. Тем не менее недавние физиологические исследования показали, что на самом деле эта дуга может содержать как артериальную, так и венозную кровь.
Проблема разделения оксигенированного и неоксигенированного потоков будет рассмотрена ниже при обсуждении строения сердца (см. т. 2, с. 188). У птиц, происходящих от пресмыкающихся, близких к крокодилам, левая системная дуга исчезла (рис. 335, Ж), поэтому кроме легочной артерии, выходящей из правого желудочка, у них остается только один ствол, связанный с левым желудочком сердца. Он несет оксигенированную кровь к обеим сонным артериям (т, е. к голове), обеим передним конечностям и к органам тела, являясь единственной системной дугой — правым элементом исходной пары.
В связи с особенностями строения длинной и тонкой шеи птиц две сонные артерии у них лежат рядом, проходя под шейными позвонками; один из сосудов этой пары часто редуцируется и может отсутствовать. Преобразования артериальных дуг у млекопитающих выглядят менее сложными (рис. 334; 335, З; 337, Б). Их предки рано отделились от прочих пресмыкающихся, и нет никаких оснований предполагать, что у представителей фило- генетической ветви млекопитающих когда-либо встречалась система из трех артериальных стволов, подобная той, которая наблюдается у современных пресмыкающихся. Предположительно, у раннего рептилийного предка млекопитающих, как и у бесхвостых земноводных, был помимо легочной артерии один-единственный ствол, направляющий кровь из левой части желудочка к двум сонным артериям и двум системным дугам аорты.
Но в двойной системной дуге здесь уже отпала необходимость, и на определенном этапе филогенеза млекопитающих правая четвертая дуга была утрачена (за исключением ее основания, сохраняющегося для подачи крови в подключичную артерию, идущую к передней конечности). Таким образом, кровоснабжение всего туловища стало осуществляться через левую из двух дуг аорты, наблюдаемых в эмбриогенезе. Как и у Пь Внутраьнлл яремная вене Слиннал аорта я '~,',! '; )адозхжняя соннзн артерия Подкпючичнан артерия ~ задннн лопал вена 4нледиальнал Пег очная артерии, ') Желудок Эргедин Пегое„н вен, ~Чревнан аргер, Веркина Врыжее ая артерия ~почка Легкое ~СЕЛЕЗЕНКа~ ОЧКа Нижн Вр ж к- аргер тl Хвостовая артерия Хвостовая вена ж ьт льПодвздоотизн артерия 1ИК ",''З ;~::.';царужнан соннан артерии Наружная яремная вена " й Подаздошнан авиа ,Стз ь; Подмььшечизя вена ь слетая кишка Переднян ползи вена Печень Воротная ~ толкал кишка м- Поджелудочнзя железа тн Рнс.
ЗЗ4. Схема основнмх кровеноснмх сосудов мдеконнтакьтнего (крмса; внд сбоку). зй '=,:-::;:; птиц, у млекопитающих набор системных дуг упростился, но обе зти группы разгй .".,"..,':,,:= личаются тем, какая дуга пары сохраняется. :,.'ьь -:-,::: У млекопитающих способ отхождения пар сонных артерий и сосудов, несущих кровь к передним конечностям, т. е. подключичных артерий (аа. ВПЬ- с(аузае), от дуги аорты весьма изменчив (рис. 338). Сонные артерии могут ответвляться от аорты по отдельности, общим основанием, одна или каждая —— совместно с соседней подключичной и, наконец, все четыре сосуда иногда начинаются единым крупным стволом.
Эмбриональное развитие артериальных дуг у млекопитающих в значительной степени рекапитулирует филогенетические изменения, описанные выше (рис. 339). Первые протоки, устанавливающие связь сердца с телом зародыша, представлены передней парой дуг, которая, как 'показывает дальнейшее развитие, соответствует первой паре (манлибулярным дугам) у рыб. Позади нее последовательно спереди назад развивается ряд жаберных карманов, а между ними также последовательно формируются петли И, Ш и ау' артериальных дуг.
В ходе змбриогенеза каждая очередная появляющаяся дуга в определенный момент становится самой крупной, При зтом дуги, располагающиеся спереди от нее, теряют свое значение; в частности, первые две перестают функционировать очень рано. Вслед за четвертой дугой развивается шестая, тогда как пятая может отсутствовать вовсе или, в лучшем случае, быть мелкой и быстро исчезать.
У зародыша Ч( дуга направляется непосредственно вверх к спинной аорте, и лишь незначительная часть крови проходит в ответвляющуюся от нее легочную артерию. Однако при рождении верхняя часть зтой дуги — дисшз аг(еггозцз — почти сразу же перекрывается, и весь поток крови направляется в легкое. Тем временем легочный ствол обособляется от аорты, правая четвертая дуга исчезает и закрывается сонный проток, что приводит к картине, характерной для взрослых млекопитающих. кг'овоснлвжвоив головы (рис. 34()).
Несмотря на то что основной дорсальный поток артериальной крови направлен спереди назад — к туловищу, хвосту н конечностям, важной, хотя и незначительной в количественном отношении составляющей кровообращения является поток, идущий вперед — — к голове. Передняя часть системы спинной аорты представлена парным сосудом, исход- 1 В в )й (ч ч ч( Г ви, ((( (ч ч ч) Сон. пр. Е в (() )ч чи 3 Вн.
Вн. Нар Нар (1г(пр ) В! Ф(леван) Ч! Рис. 335. Схематические изображения артериальных жаберных дуг (дуг аорты) и нх производных в различных группах позвоночных животных. А. Гипотетический предок челюстноротых с шестью неспециализированными артериальными дугами. Б. Типичное характерное длв рыб состояние (на примере акулы). В. Двоякодышащав рыба Рго(ор(етик Г. Костистая рыба. Д. Наземная хвостатая амфибия. Е, Ящерица Ж. Птица. З. Млекопитакхцее. Различные дополнительные сосуды не изображены. Сосуды правой стороны выделены более темным цветом.
Прохождение сосудов у наземных позвенечных ради схематичности приближено к расположению тех артериальных дуг, из которых они развились. Дуги аорты обозначены римскими цифрами. Жаберные щели, следующие за щелью брызгальца (з), обозначены арабскими цифрами. Сонный проток, показанный на схеме для ящерицы, у других пресмыкающихся, квк правило, отсутствует; у черепах сонные артерии ответвляются общим стволом почти у самого сердца. На Е, Ж и З эмбриональный артериальный поток, позволяккций крови из легочной артерии питать легкие, показан штриховой линией.
Вн. сон. а.— внутренняя сонная артерия. Нвр. сон. а.— наружная сонная артерия. Сон. пр.— сонный проток. Арт. пр.— артериальный проток. Л.— легкое. 7 Рис 337 Схематическое изображение сердца и артериальных луг у различных чег вероногих животных (вид снизу) А Амфибия Б Млекопитающее В Типичная современная рептилии Г Крокодил Разрез сердца изображен таким образом, как если бы все камеры располагались в одной плоскости Верхние концы дуг искусственно разведены в стороны Сплошные стрелки соответствуют основным потокам венозной крови, штриховые стрелки — потокам крови, приходящей от легкик Сосуды, предположительно несущие богатую кислородом кровь, оставлены незаштрихованными, а сосуды, про водящие, по-видимому, венозную кровь, заштрихованы (как отмечено в тексте, физиологические исследования показывают, что на самом деле ситуации намного сложнее) Два парных сосуда в самой верхней части каждого рисунка представляют собой внутреннюю сонную артерию (латеральнее) и наружную сонную артерию (медиальнее) У амфибий, не обладающих перегородкой между желудочками, два потока крови до некоторой степени смешиваются, подразделение артериального конуса обусловливает тенденцию к частичному разобщению потоков, но некоторое количество венозной крови возвращается в спинную аорту У млекопитающих (и птиц) желудочек подразделен полностью, артериальный конус преобразован в два отдельных сосуда, а из набора артериальных дуг сохранились лишь системная дуга и легочная артерия Характерное лля млекопитающих состояние, очевидно, сложилось непосредственно на основе примитивного, сохранившегося у земноводных, поскольку у ныне живущих пресмыкакхцихся наблюдается подразделение артериального конуса не на два сосуда, а на три Строение сердца на приводимой схеме упрощено (см соответствукзций раздел настоящего руководства) У крокодилов имеется почти полная межжелудочковая перегородка, устра пение из такой системы левой четвертой дуги даст состояние, характерное для птиц 1 — левая системная дуга, 2 — артериальный (боталлов) проток, 3 — легочная артерия, 4 — правое предсердне, 5 — передняя полая вена, 6 — венозная пазуха, 7 — задняя полая вена, 8 — левое предсердие, 9 — желудочек, 10 — правый желудочек, 11 — левый желудочек, 12 — легочная вен», 13 — правая системная луга, 14 — межжелудочковая перегородка, 15 — перегородка предсердий, 16 — подключнчная артерия, 17 — спинная аорта, 18 — часть латеральной аорты (корня спинной аорты), сохраняющаяся у некоторых пресмыкающихся (По Поодпсп ) рис ))6 Схема кровообращения в левой жабре рыбы (вид сзади) л Эмбриональное со стояние — непрерывная артериальная дуга (2) соединяет брюшную аорту (3) со спинной аортой (1), подобное состояние характерно и для ланцетника Б У акулы из арте риальной дуги формируется в основном приносящий (афферентный) жаберный сосуд (7) двойной выносящий (эфферентный) сосуд (5 6) представляет собой новообразование (дальнейшие изменения в эмбриогенезе акулы приводят к результату, создающему видимость чередования выносящих и приносящих артерий (см рис 335, Б), такое чередование имеет вторичную природу В Промежуточное состояние между Б и Г, наблюдаемое у осетрообразных Г Состояние, характерное для костистых рыб Эмбриональная дуга преобразуется в основном в выносящий сосуд (4), приносящий сосуд (8) представляет собой новообразование (По Северцову, Ооайгкл ) ! чч84 ш Рнч.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
