Том 2 (1112561), страница 47
Текст из файла (страница 47)
338. Схема, иллострируквцая варианты ответвления основных кровеноснмх сосудов от дуги аорты у млекопитающих (вид снизу). А. Эмбриональное состояние — брюшная аорта с третьей (сонные артерии) и четвертой парами дуг; позднее правая четвертая дуга дальше ответвления цодключичной артерии утрачивается. Различия в скорости роста сосудов обусловливают многообразие состояний (Б — Б).
Состояние Г характерно для человека. 1, 2 — правая н левая подключичные артерии; 3, 4 — правая и левая общие сонные артерии. (Частично по На((ег!.) И! дУга Легочная дуга И дуга инная рта Внутрен сонная артерия Артериал конус инная рта див еяудачек ИА дуга Со ар уга Ит дуга )Ч дуга инея орта ая га инная те Системная дуга Артериальный йротон 1 Спинная нея р-~~~, г' ,Я ..' ччь И/ дуга = Системная дуге Легочная дуга инея та Л Е Рис. 339.
Развитие артериальных дуг у млекопитающего (Ногяа). Наряду с кровеносными сосудами показаны кишка, жаберные карманы (К! — К5) н развивающиеся легкие. На А представлены отделы сердца; развита 1 луга. Б. 1 дуга уже редуцирована, оформились Н и Ш дуги. В. !! дуга исчезла, оформилась 1Ч (системная) дуга, развиваются легочная дуга Ч1 и легочная артерия (Ч дуга у человека не появляется). Г.
Легочная дуга хорошо развита. Д. Сонная луга (Нй) утратила свое дорсальное соединение с системной дугой аорты, начало легочной луги обособляется от брюшной аорты. Е. Схема редукции верхней части Ч1 дуги (артериального протока) при рождении. (По Сопят)оп.) > >г> »> > ° >х ь >>и > гя >1> > > с» в г 1 А. Акула Б. Ящерица ~~у- Г. Человек В.
Крыса Рн>.. Ги). схема, отражаквцви эволюционные преобразования в системе санных артерий (вид слева). для удобства сопоставления все рисунки выполнены таким образом, как если бы шея у тетрапод, как н у рыб, отсутствовала. На довольно примитивной стадии, характерной для рыб (А), спинная аорта спереди переходит непосредственно во внутреннюю сонную артерию, которая входит в мозговую коробку в области гипофиза. Перед зтнм внутренняя сонная артерия отдает крупную ветвь — глазничную артерию, которая, пройдя рядом с гиоманднбуляре, снабжает ббльшую часть поверхностных тканей на черепе и верхней челюсти. На схеме не отражено дополнительное поступление крови к голове от брызгальца У многих четвероногих (Б) сохраняется сходнаи ситуация.
Здесь глазничную артерию:, как правило, именуют стапедналъной, поскольку она проходит вблизи стремени (з(арез=ьуошапа1Ьц)аге) илн пронизывает его насквозь. Вместе с тем наблюдается разрастание вперед небольшой наружной сонной артерии, берущей начало у основания наружной сонной. Эта наружная сонная артерия у млекопитающих может частична (В) или полностью (Г) принимать на себя функции глазничной (стапедиалъной).
1 — подглазничная артерия; 2 — надглазничная артерия; 3 — глазничная артерия; 4— внутренняя санная артерия; 5 — гноманднбуляре; б — наружная сонная артерия; 7— стапедиалъная артерия; 8 — стреми; 9 — нижнечелюстная артерия; Ю вЂ” язычная артерия; П, ЬП вЂ” вторая и третья артериальные дуги. На Б — Г конец брюшной аорты превращен в общую санную артерию. но лежащим в головной области по обеим сторонам черепной коробки и принимающим в себя кровь из выносящих артерий передних жабер.
Задняя часть сосуда считается парной частью спинной аорты, а передняя явно гомологична внутренней сонной артерии высших позвоночных. Проследив ход втой артерии сзади вперед, можно обнаружить, что, отделив крупную ветвь — глазничную (височную, или стапедиальную) артерию (а. ог!))(а!(В), снабжающую кровью большую часть лицевой области, ее основной ствол изгибается вверх и входит в черепную коробку спереди от гипофиза. Здесь он обеспечивает мозг основной долей омывающей его крови, отдает артерию к глазному яблоку и соединяется с выносящей артерией ложной жабры, упоминавшейся выше. Вентрально от основания самой передней выносящей жаберной артерии отходит небольшая наружная сонная (язычная) артерия (а.
))пйцайв), несущая кровь к нижней челюсти. Такая картина является первичной и сохраняется с небольшими вариантами в различных группах рыб. У земноводных наблюдается тенденция к ее изменению в связи с исчезновением внутренних жабер. Единственное, что остается от арте- 170 ) ЛАВА !4 Брюшная ве Брюшной анастомоз Рис.
34К Схематизированный поперечный разрез тела высшего позвоночного с изображением возможных ответвлений спинной аорты. Наиболее развиты срединные непарные вентральные ветви, идущие в брыжейке к кишке и смежным структурам, и парные межсегментарные артерии, в каждой из которых основная вентральная ветвь проходит вниз по стенке тела между миомерами илн прилегая к ребру. В рзще точек между артериямн соседних сегментов могут возникать продольные анастомозы. (Из Агеу.) риальных жаберных дуг спереди от четвертой их пары — это проксимальная часть системы сонных артерий. Ложножаберная артерия рыб здесь отсутствует.
У типичных земноводных и пресмыкающихся сонная артерия у своего основания, там где она еще занимает вентральное положение, отдает небольшую наружную сонную артерию, снабжающую кровью ткани языка, глотки и иногда некоторые структуры нижней челюсти. Основной ствол сонной артерии, почти как у рыб, продолжается в качестве внутренней сонной артерии вперед и вверх к той части черепа, где находится среднее ухо. Отсюда внутренняя сонная артерия направляется к отверстию в черепной коробке, но сперва в области стремени (з)арех) ОтдЕляЕт крупнуЮ ветвь — СтаПЕднаЛьнуЮ артЕРию (а.
Б)врез)1а1)Б), которая снабжает кровью все структуры наружной части головы и большую часть челюстной области. Эта артерия соответствует глазничной артерии рыбообразных предков. У примитивных представителей и у всех зародышей млекопитающих артериальная система головы сохраняется приблизительно в том же виде, но у большинства представителей этого класса в ходе онтогенеза здесь происходят крупные изменения. Исходно небольшая наружная сонная артерия разрастается вперед и вверх, перехватывая ветви стапедиальной. В результате у большинства млекопитающих наружная сонная артерия крупная, а стапедиальная мала или отсутствует, т. е.
развивается новый, более короткий путь кровоснабжения лицевой области и челюстей. Этот процесс достигает своего наивысшего развития у кошек: основание внутренней сонной артерии закрывается, и кровь доставляется к мозгу преимущественно ветвями наружной сонной артерии. кРОВОснАБжение тУлОВиЩА и кОнечнОстей (рис. 332 — 334; 341). У всех позвоночных кровоснабжение туловища, хвоста и конечностей осуществляется в основном спинной аортой и ее ветвями.
Самая передняя, головная, часть этой аорты может быть парной, но в туловище она представлена единым сосудом, проходя по средней линии тела под хордой или позвоночником и над основанием брыжейки. Позади она продолжается в виде срединной хвостовой артерии (аг)ег)а саида11Б). Ответвления аорты можно разделить на три типа: 1) срединные вентральные ветви, направляющиеся по брыжейке вниз к кишке и связанным и анастомоз преберный Спинная еетв томов пинная т межсегментарная) ртерия Спинная аорт Боковая ) пристеночнвя) артерия Брюшная )енутренностная) артерив с ьРл1 чно < <к ъли< тая с нс 1 емх 171 с ней структурам, 2) парные вентролатеральные ветви к мочеполовой системе и 3) парные латеральные ветви к наружным областям тела и конечностям.
Срединные вентральные (внутренностные) сосуды у некоторых низших позвоночных и у зародышей могут быть многочисленными, В целом, однако, наблюдается тенденция к разнообразному их объединению в несколько крупных стволов, обычно включающих чревную артерию (а. соейаса), направляющуюся к желудку и печени, и, как правило, две брыжеечные артерии (агтег)ае шезеп1ег(сае), идущие к кишечнику. Среди парных сосудов короткие боковые (висцеральные) ветви снабжают кровью гонады и почки. Кроме того, имеется серия парных сегментарных и интерсегментарных сосудов, отходящих от аорты вбок и снабжающих кровью осевую мускулатуру, кожу и спинной мозг. В некоторых местах между парными сосудами соседних сегментов могут быть продольные соединения, являющиеся дополнительными по отношению к спинной аорте продольными артериальными каналами. Они наблюдаются преимущественно в дорсальной части тела, в коже спины и боков.
Такие каналы создают возможность слияния в дальнейшем сегментарных ветвей спинной аорты в меньшее число крупных сосудов. В результате у высших позвоночных эта исходно сегментарная организация по мере удаления от предкового состояния становится все менее очевидной. В парных конечностях на ранних стадиях эмбрионального развития наблюдается сеть мелких артерий, связанных с сегментарными артериями прилежащей области туловища (рис. 357). В ходе индивидуального развития какая-то одна из сегментарных артерий становится главной и образует основной канал, соединяющий аорту с конечностью. В передней конечности этот главный ствол в соответствии с его положением у млекопитающих обычно называют подключичной артерией (а.
зиЬс1ач)а), хотя вряд ли в каждом конкретном случае можно говорить о прямой гомологии. Этот ствол отдает ветви к плечевой и грудной областям, входит в конечность под названием подкрыльцовой, или подмышечной, артерии (а. ахй)агЬ), а в конечности продолжается как плечевая артерия (а. Ьгас)па!Ь). Точка отхождения подключичной артерии от первичного ствола аорты заметно варьирует, поэтому ее положение относительно сонных артерий и этого ствола у разных четвероногих неодинаково (рис.
333, 334, 338). Подключичные артерии могут брать начало от непарной части ствола спинной аорты (хвостатые земноводные), от парных системных дуг (бесхвостые земноводные) или от правой системной дуги (пресмыкающиеся, птицы). У млекопитающих правая системная дуга отсутствует, но ее основание сохраняется в качестве проксимальной части правой подключичной артерии.
У крокодилов подключичные артерии начинаются еще краниальнее — от верхнего отдела 111 артериальной дуги, поэтому во взрослом состоянии подключичные и сонные артерии имеют общий ствол (рис. 337, Г). То же самое наблюдается у птиц, родственных крокодилам. В задней конечности, как и в передней, наблюдается тенденция к консолидации кровоснабжающих структур в единый сосуд. Исходно им являлась седалищная артерия (а, Ьс)пао1са), отходящая вбок позади подвздошной кости. У млекопитающих главным стволом становится подвздошная артерия (а.