Том 2 (1112561), страница 44
Текст из файла (страница 44)
У четвероногих артерии и вены легких также наполнены вопреки своим нам!аниям темным и ярким типами крови соответственно. 1 тн эт Рис. Зйа. Схема чудесной сети в красном теле плавательного пузыря угря Параллельные артериальные (обозначены серым) н венозные (обозначены черным) сосуды образуют противоточную умножающую систему, обеспечивающую в данном случае подачу газа в плавательный пузырь под бблыпим давлением, чем то, которое существует в кровеносной системе.
(По 01егзьегйи К~егзсье).) От артерий оно передается венам и коротким путем возвращается в тело. Эти и многие другие сети могут состоять из многочисленных параллельно идущих сосудов и служить для концентрирования веществ или сохранения тепла по принципу «противоточной умножающей системы» (рис. 328). В хвостах многих млекопитающих (например, у кошки, собаки, крысы) находятся небольшие структуры, хвостовые клубочки, включающие чудесные сети.
У человека сохраняется одно из таких образований — копчиковый клубочек. Они могут представлять собой просто массу перепутанных сосудов, и, по-видимому, не используются в качестве противоточных умножающих систем. К этой же категории сосудистых сплетений относятся образованные крупными сосудами целомические сети многих водных млекопитающих . при он и алой) (рис. 329). Поверх обязательно присутствующего эндотелия в состав стенок всех сосудов — не только крупных (артерий и вен), но и мелких ответвлений (артериол и венул), а также, по-видимому, главных лимфатических сосудов — входят и другие компоненты. К ним относятся соединительнотканные, эластические (эластиновые) и гладкие мышечные волокна в различных сочетаниях и соотношениях.
Наблюдаются также нервные волокна, обслуживающие гладкую мускулатуру, а стенки крупных артерий и вен питают специальные мелкие кровеносные сосуды. Принято считать, что стенки кровеносного сосуда состоят из трех слоев— внутренней ((ип(са ш(ппа), средней ((ип(са шео(а) и наружной ((ип(са ех(егпа з. адуеп66а) оболочек. У простейших типов мелких артерий и вен первая может состоять исключительно из эндотелия, вторая — из немногочисленных мышечных волокон (в самых мелких венах последние отсутствуют), а последняя — из небольшого количества соединительной ткани.
Однако у толстых оболочек крупных сосудов сложное и разнообразное строение. В типичной крупной артерии эндотелий внутренней оболочки подстилается тонким слоем волокнистой соединительной ткани, поверх которого сосуд окружен внутренней эластической мембраной (теп)Ьгапа е)аз6са ш(егпа). Средняя оболочка представляет собой преимущественно мускульный слой, хотя содержит ' Такие сети встречаются не у всех водных млекопитающих, но в то же время известны у ленивцев и некоторых приматов, поэтому трудно представить себе их функциональное значение Эндотелий (честь внутренней Неружнея оболочки( оболочке Кепипля Эндотелий (честь внутренней оболочки ( Неру жнея оболочке Жироеея клетка Средняя оболочка (мышечный слой) Зз мкм рн(, ч29, Поперечный срез через небольшую артерию и сопровод(дающую ее вену.
Отчетливо видны различив в диаметре и толщине стенок. (Из топив, по Махппои, В(оощ.! и немного соединительной ткани; гладкие мышечные волокна иногда встречаются и в двух других оболочках. В случаях сильного развития и продольные, и поперечные мышечные волокна могут располагаться отдельными слоями. Средняя оболочка часто одета наружной эластической мембраной (тетЬгапа е(аа(са ех(егпа). Поверх всех названных компонентов находится наружная оболочка из соединительной ткани, часто довольно рыхлой, которая прикрепляег сосуд к соседним структурам.
Строение вен приблизительно такое же, но более простое. В целом здесь гораздо ниже отношение мышечных волокон и эластической ткани к соединительной. Четкие различия между артериями и венами определяются главным образом тем, что в первых кровь находится под большим давлением. Чтобы противостоять ему, стенки у артерий толще, чем у вен, и сложнее устроены. По той же причине просвет артерии гораздо уже, чем у вены сопоставимой значимости, что связано с большей скоростью потока крови в артериях (так, например, для одинакового числа автомобилей при движении по скоростной магистрали требуется меньше рядов, чем при движении по городской улице, где скорости ниже).
Часто на микроскопических срезах можно видеть пары лежащих рядом сосудов-близнецов (см. рис. 329); с помощью перечисленных критериев в этих случаях легко отличить артерию от вены. Диаметр артерии на всем ее протяжении остается постоянным и уменьшается только при ее разветвлении. Вена, особенно у акул и круглоротых, может иметь расширение в виде объемистого мешка, или синуса.
С различиями в давлении и скорости кровяного потока связано и то обстоятельство, что в артериальной системе относительно мало индивидуальных различий, тогда как вены чрезвычайно изменчивы. Так и быстрый горный ручей обычно несется по прямому постоянному руслу, а медленная река меандрирует, разветвляется на рукава и сливается вновь, образуя острова. Вена зародыша часто выглядит сетью изменчивых каналов (см. рис. 357), причем нельзя заранее сказать, какие из них станут ди- ~1л ЛимФатический капилляр капилляр капилляр рим ~ т» схема, иллюстрирующая взаимоотношения между кровеносными и лимфатическими капиллярами в щитовидной железе млекопитающего Стрелками показаны направления диффузии. тнз Кашршетег.) финитивной веной; эта приводит к большому числу индивидуальных различий в строении.
В конечностях артерии расположены глубоко, тогда как часть вен занимает поверхностное положение. лимФАтические сОсу'ды. Лимфатическая система хорошо развита у большинства позвоночных и служит для оттока жидкости (лимфа может содержать лейкоциты, но не эритроциты) от тканей к сердцу, т. е. по функции аналогична венозной системе и состоит из сосудов, сопоставимых с капиллярами и венами. Однако диаметр ее капилляров больше, а их форма не такая правильная, как у кровеносных (рис. 330). Разумеется, они никак не соединены с артериями, а берут начала в тканях, куда проникают их слепые веточки.
Стенки крупных лимфатических сосудов, по которым лимфа медленно течет по направлению к сердцу, еще тоньше, чем у вен, и они могут расширяться, образуя тонкостенные резервуары — лимфатические цистерны. «ЛАИАны и сФинктегы Расширение и сужение кровеносных сосудов обеспечивается мышечной и эластической тканями в составе их стенок. Более активная регуляция потоков крови и лимфы часто осуществляется благодаря развитию сфинктеров и клапанов.
В узко локализованной области небольших артерий и вен могут сильно развиваться кольцевые мышечные волокна, образующие сфинктер, способный перекрыть поток крови. Обратному течению крови или лимфы по сосуду иногда препятствует наличие внутри него клапанов. Последние представляют собой складки эндотелия и соединительной ткани с карманообразными впячиваниями сзади.
Обратный ток жидкости наполняет этот карман, отгибая складку клапана в просвет сосуда. Обычно двух таких клапанов достаточно для перекрытия сосуда, однако иногда их бывает три ГНГЛ с ЧНО СОСУ!«НС «Ан ГНС ГНМА или четыре. Они обычны в венах у четвероногих (но не у рыб), в лимфатических сосудах птиц н млекопитающих (и в лимфатических сердцах низших позвоночных) и, конечно же, сильно развиты в сердце. В артериях клапаны почти никогда не обнаруживаются, поскольку здесь направление перемещения крови однозначно определяется высоким давлением, создаваемым сердцем.
АРТЕРИАЛЬНАЯ СИСТЕМА системл лртерилльийгх дуг у рь(Б (рис. 332, 335). У примитивных, дышащих жабрами позвоночных (а также у ланцетника) вся кровь от области сердца направляется вперед по брюшной аорте (аогга уепггабз) (рис. 331). Этот раздвоенный спереди срединный ствол, лежащий в дне глотки, отдает серию парных сосудов, которые, дугообразно загибаясь кверху по обе стороны от нее, проходят между последовательными жаберными щелями. В мембранах жабер каждая типичная артериальная жаберная дуга ' подразделяется на капилляры, где кровь насыщается кислородом.
Дорсально капилляры вновь объединяются в артерии, направляющиеся к различным тканям головы и туловища. У четвероногих жабры утрачиваются, но артериальные жаберные дуги наблюдаются у каждого зародыша. Их филогенетнческие преобразования представляют собой одно из самых интересных направлений морфологической эволюции позвоночных. На схеме примитивного позвоночного (рис. 335, А) эти дуги можно изобразить следующим образом: вперед от сердца отходит брюшная аорта (аогта уепггайв); от нее парные сосуды поднимаются вверх по бокам тела спереди от каждой жаберной щели или жаберного кармана; пройдя через жабры, кровь Выше уже обсуждалось тройственное употребление термина дуга длн жаберной области.
В атой главе всюду подразумеваютсн артериальные дуги. Об«лне Пи«ванне кеодннвльнюе кардннм«ьнюе Вены Веню Знание ндоанненьнн«е аснн« рщ. 3 3Е Схема основных кровеносных сосудов ланцетника. Если пренебречь отсутствием сердца на заднем конце брюшной аорты, то данкам система хороню сопоставима с системой похлопочи~к животных. Из многочисленных артериальных жаберных дуг показаны липа наскол~ко. Перна«е сегментарные сосуды, обсзтживающие стенку тела, не изображены. Сосуды окрашены так, как если бы насыщение крови кислородом происходило исключительно в л«абрах; в действптельности оно в значительнои мере осуществлаетсл через кожу, но жабры асе же играют ведущую роль. Толщина жаберных сосудов на цветной схеме увеличена, чтобы облегчить сопоставление зтого рисунка с двумв последующими.
6' 160 глдбд м Вынсснегие Височнай Гстепади- В т „„„„жабеРные артерии альнан1 артерий соннан артерий паредннн кардииальнай вековал вена 1Спиннен аорта гогены Обитай кардннальнай 66на Задний кардинальнай вена селеаеночно-желудочнай артерий Почка Во тнан вена почни Глазничныд синус вена быносйшан артерии брыагальаа Нижнии йраыныд синус Брюшиай аорта Артериальный конус Предсердие Желудочек в6ноанай пазуха Хвостовай вена Сагвмб; Кишка г Хвостован артерий Йоалелудоч- '.,Подвздоглнай артерий нал гчелеаа Желудок Подвздошнан вена ! Воротнан вена ковал брюшнан вена Печень артерий 666но гнал вана Подключичнан артерий Подключичнан вена Рис. 336 Схема осиовимх кровеносных сосудов акулы (вид сбоку).