Том 2 (1112561), страница 45

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 45)

Здесь (как и иа рис. 333) воротная вена почки изображена ради ясности снизу от почки, а ие сверху, как ато имеет место в действительиости. У трех редких видов акул имеются одна или две дополиитсльиые жаберные щели и, следовательно, дополнительные артериальные дуси. попадает в следующий крупный сосуд — спинную аорту (аог(а догза)(б).

Сзади эта аорта представляет собой единый срединный сосуд, а спереди разделяется на два сосуда, лежащие по бокам головы. Число артериальных жаберных дуг у предков позвоночных было„вероятно, велико и изменчиво. Их очень много у ланцетника и до 15 у миксин. Однако у большинства нине живущих челюстно-:.,'. тг ротых присутствуют только пять нормально развитых жаберных щелей и брызгальце, т. е.

ПОтенциально им требуизтся шесть пар артериальных дуг, Обычно Обозначаемых римскими цифрами '. Вначале у зародыша позвоночного эти дуги представлены обычными сосудами, напрямую соединяющими брюшную аорту со спинной (рис. 336, А). Только когда прорываются и начинают функционировать жаберные щели, здесь развиваются нарушающие непрерывность дуг капиллярные системы. У всех зародышей позвоночных артериальные дуги развиваются последовательно †- спереди назад. Первая, или челюстная, дуга представляет собой у раннего зародыша единственный проток между брюшной и спинной аортами (рис. 339„А). У круглоротых жабры — это более или менее сферические мешкоподобные структуры. Приносящие жаберные артерии (аа.

ЬгапсЬ1а)ез адуеЬешеб) восходят между этими мешками„где они разделяются надвое, подводя кровь к половинам соседних мешков. Отдельные приносящие артерии снабжают переднкно половину первого мешка и заднюю половину последнего. У всех остальных ныне живущих рыб жаберные отверстия щелевидные, и приносящие жаберные артерии обычно восходят между соседними щелями (рис. 336). У акул и двояко- дышащих приносящий сосуд на протяжении всей жабры остается единым, и капилляры ответвляются непосредственно от него. Выносящие артерии (аа.

ЬгапсЬ|а(еб геуеЬепгеб) каждой жабры парные и лежат спереди и сзади от нее. Над верхним краем щели пара их сливается, образуя единую выносящую ар- <<г <<чн<>«к~'<<<< < 'в <о< <<чей терию. У лучеперых строение зтих сосудов иное: как выносящие, так и приносящие сосуды едины на всем своем протяжении. Позвоночные упорно отказываются подлаживаться под предлагаемую человеком универсальную схему, и в строении артериальных жаберных дуг (как и в строении других структур) следует отметить отклонения от «идеального» плана. Приносящие и выносящие жаберные артерии изображаются на схемах входящими в жаберную область и покидающими ее в непосредственной близости от жаберных скелетных злементов.

Обычно так и бывает, но у взрослых акул (рис. 335, Б) в типичных случаях каждая выносящая жаберная артерия располагается против щели, а не против жаберной перегородки, а у круглоротых такое положение характерно не только для выносящих, но и для приносящих сосудов. Опять-таки, выносящие сосуды в ряду артериальных жаберных дуг в теории дискретны, но на самом деле у многих форм, в том числе у всех хрящевых и многих лучеперых рыб, выносящие артерии последовательных дуг с обеих сторон могут соединяться между собой.

Такие соединения чаще всего встречаются в дорсальной области, но могут давать петли и вентральнее жаберных щелей. Развитие некоторых из зтих соединений иногда приводит к внешней ресегментации выносящих артерий у пластиножаберных. У всех рыб обычно присутствует гипобранхиальная артерия (а.

ЬуроЬгапсЬ1а!1з), не показанная на рисунке, которая развивается как производное выносящей системы и идет назад вдоль глотки, снабжая сердце оксигенированной кровью. Как правило, она берет начало от четвертой дуги. Кроме того, у рыб от выносящих сосудов отходит артерия, направляющаяся вниз и вперед к области нижней челюсти. Это — наружная сонная артерия (аггег1а сагог1з ехгегпа). В змбриогенезе она образуется из переднего конца брюшной аорты, а в ходе дальнейшего развития устанавливает связь с выносящей частью системы, что необходимо для снабжения нижней челюсти кислородом.

У круглоротых все артериальные жаберные дуги развиты одинаково. У рыб на стадии зародыша обычно развиваются шесть дуг, но лишь последние четыре из них, как правило, превращаются в типичные дифинитивные структуры, а первые две могут подвергаться значительным изменениям. Первая — челюстная — дуга проходит у зародыша между ртом и брызгальцем, вторая — подь- язычная — между брызгальцем и первой нормальной жаберной щелью. Возможно, у предков позвоночных была хорошо развита ! артериальная жаберная дуга, восходящая позади рта. Но, хотя она и имеется у зародыша, в типичном случае ее невозможно обнаружить у взрослых ныне живущих челюстноротых (нумерация дуг у круглоротых спорна, поэтому здесь мы не принимаем их в расчет).

Приносящая часть зтой дуги практически всегда исчезает. У примитивных рыб передний край брызгальца несет жаброподобную структуру, которая теоретически должна обеспечиваться ! дугой. Но у взрослых форм она снабжается кровью из выносящей артерии второй дуги или из ответвления спинной аорты.

Таким образом, поступающая в переднюю полужабру брызгальца кровь уже оксигенирована, позтому здесь говорят не об истинной, а о ложной жабре, или псевдобранхии (см. т. 2, с. 44). Выносящая часть ! дуги сохраняется у хрящевых и некоторых костных рыб. Она идет от ложной жабры к глазничной области, входит в черепную коробку, где соединяется с артериями, лежащими под мозгом, и частично снабжает глаз кровью (рис. 332; 335, Б). Легочная артерия ! Передняя кардинапьная иян Внутренняя дртериапьный проток яремная Вена Системная дуга аорты ! 1 ! Задняя Внутренняя сонная ~ . ! кардинаяьная а!тгерия Ваке Височная артария адняя попая вена Сеяеаенк Чоевно Воыжеечная артерия Брьокеечные аотеоии (множественные! Подеадошная артерия Хвостовая артерия Хвостовая вене Спинная аорта Жепудок Почка Боковая вена гопоеы Сонная артерия у дуга аорты Легочная дуга Наружная яремная вен Воротная Вена по~ки Брюшная вена Подеадшоная вена Поперечная подвадоогная вена Воротная Кишка Печеиочнея Вена Вана печени Поджеяудочная железа По кяючичная Вмм Пегтжная вена Подкяючичная артерия амфибии (вид сбоку).

Рис. ЗЗЗ„Схема основных кровеносных сосудов хвостатой Вторая артериальная жаберная дуга до некоторой степени изменчива„ но в целом устойчивее первой. Она имеет строение, типичное для хрящевых рыб, и встречается у некоторых костных рыб. В то же время большинством лучеперых, как и двоякодышащей рыбой )у'еосега(ос(из, она утрачена. У рыб Ш вЂ” И дуги, как уже говорилось, обычно развиты нормально и полно. Интересное исключение представляет двоякодышащая рыба Ргогоргегих. Здесь Ш и 1'у' дуги проходят через жаберную область, не образуя капилляров. Это связано с редукцией жабер и наличием развитого легкого; пример преобразований, отчасти параллельных„наблюдаем мы у родственных двоякодышащим амфибий. Число функциональных жабер также сокращается у некоторых костистых рыб. Появление легкого у ряда костных рыб не приводит у большинства таких форм к каким-либо значительным изменениям в жаберной системе кровообращения.

Легкое у многопера (Ро!ургия) и двоякодышащих (рис. 335, В) снабжается артерией, отходящей от выносящей части шестой артериальной жаберной дуги или от спинной аорты позади этой дуги. Следовательно, кровь попадает в легкое, уже насытившись кислородом в жаберных капиллярах. лртврилльныв жлверныв дзти з звмноводньи (рис. ЗЗЗ; 335, Д; 337, А). У земноводных в этой системе наблюдаются отчетливые изменения, затрагивающие даже личиночные стадии.

е и П дуги исчезают на ранних стадиях развития, хотя и может сохраняться артерия языка (т. е. наружная сонная артерия), проходящая вентрально к нижней челюсти. Остальные четыре дуги бывают представлены у взрослых хвостатых земноводных непрерывными сосудами, что связано с утратой внутренних жабер (наружные жабры личинок снабжаются дополнительными капиллярными петлями).

У лягушек сильное развитие особых жабер приводит на стадии личинки к нарушению непрерывности дуг, однако в ходе метаморфоза она по большей части восстанавливается. У взрослых земноводных обычно присутствует система цельных трубчатых артериальных дуг, всегда включающая третью, четвертую и шестую их пары . Пятая ' Нестигиа, нли американский протей, составляет исключение. у него отсутствует вснтральная часть шестой дуги, и легкие снабжюотся кровью ня ее дорсальной части.

с г где чно с Ос улис 1Ая с иг те ЧА дуга часто сохраняется у хвостатых амфибий, но отсутствует у лягушек и у всех взрослых амниот. У рыб дорсальные концы всех этих дуг соединяются с непрерывной спинной аортой. Однако уже у земноводных такая картина изменяется. Даже у рыб кровь, проходящая через третью дугу, в основном направляется вперед к голове, а не назад — в основной поток спинной аорты; у четвероногих единственной функцией этой дуги становится обеспечение кровью головы. В соответствии с этим участок спинной аорты между 111 и 1У дугами у взрослых тетрапод обычно исчезает, т. е. головной и туловищный отрезки первичной спинной аорты полностью разделяются. Однако этот участок аорты, известный под названием сонного протока (бис!пз сагобсиз), сохраняется во взрослом состоянии у безногих и некоторых хвостатых земноводных и даже у различных пресмыкающихся.

Характеристики

Список файлов книги