Том 2 (1112561), страница 48
Текст из файла (страница 48)
йаса), отходящая спереди от тазового пояса. Внутри конечности основной ствол называется: в бедре — бедренной артерией (а. (ешога1Ь), в коленной области — подколенной артерией (а. рор!Йеа), в голени — малоберцовой артерией (а. регопеа). !72 глянь ы ВЕНОЗИАЯ СИСТЕМА Расположение вен, т. е. сосудов, несущих кровь из капиллярных систем в сердце, сложно и разнообразно. Однако при изучении их эмбрионального развития все же возможно выделить ограниченное число систем. Ниже обсуждение венозной системы будет основано преимущественно на онтогенетическнх данных. С этих позиций можно выделить ее следующие главные компоненты (рис.
342). 1. Эмбриональная подкишечная система вен, несущих кровь вперед под кишкой. У взрослых животных из нее развиваются воротная система печени, направляющаяся от кишки к печени, и печеночные вены, идущие от печени к сердцу. 2. Вены, расположенные дорсально по отношению к полости тела и кишке, несущие кровь от верхних частей туловища и от головы (а у высших позвоночных и от парных конечностей) к сердцу. Это кардинальные вены или замещающие их (и их притоки) полые вены. 3.
Относительно малая группа — брюшные вены (или вена), отводящие кровь от вентральной стенки туловища и исходно от парных конечностей. 4. У типичных обладающих легкими позвоночных — легочные вены, идущие от легких к сердцу. Первый и четвертый из этих компонентов обеспечивают отток крови от кишечной трубки и ее производных, образуя в основном висцеральную венозную систему. Второй и третий компоненты — это, напротив, главным образом соматические венозные системы, отводящие кровь от наружных стенок тела.
У четвероногих третий компонент становится отчасти висцеральным. яоротоля системл печени и пкчкночные вины (рис. 332 — 334). Воротная система печени, свойственная всем позвоночным (и даже ланцетнику — см. рис. 331), состоит из вен, собирающих кровь от тонкой кишки и доставляющих ее в синусоиды печени. Ее функциональное значение огромно: капилляры тонкой кишки всасывают все продукты переваривания пищи (за исключением некоторых жиров), и наличие такой воротной системы гарантирует печени «право первого отбора» питательных веществ для хранения и переработки, прежде чем они поступят в общее кровяное русло.
Задняя лопая вена Ватная лоч вена печени Б Рис. 342. л Поперечный срез брюшной полости акулы, на котором показано расположение основнмх вен. Обычно воротная вена почки располагается скорее сверху, нежели сбоку от почки. Б. То же у хвостатой амфибии. сеРдечнО сосудистАИ системА Пройдя через печень, кровь от тонкой кишки собирается в печеночную вену (Уепа ьерабса) или вены. У большинства рыб это крупный срединный сосуд, открывающийся непосредственно в венозный синус сердца. Однако у двоякодышащих рыб и четвероногих, как показано ниже (см, т.
2, с. 177), часть печеночной вены использована для образования задней полой вены, несущей основной поток крови от дорсальной области туловища вперед к сердцу. В этих группах значение термина «печеночная вена» сужается — он обозначает только сосуд или сосуды, идущие из печени к дистальному концу задней полой вены. У зародыша воротная вена печени (У. рог1ае Ьерабв) и печеночные вены развиваются как единая система.
Обычно у зародышей животных, которым свойственны мезолецитальные яйца, первые кровеносные сосуды развиваются в виде пары вен в нижней стенке кишки. Они сливаются в направленный вперед непарный вентральный канал — подкишечную вену (У. зиЬ1птез(1па!1з) (рис. 358). Из самого переднего участка этого ствола развиваются сердце и брюшная аорта, которые нас в настоящий момент не интересуют, а остальная его часть дает начало печеночной вене и воротной вене печени.
У форм, яйца которых содержат много желтка (например, у пластино- жаберных, пресмыкающихся и птиц), зародыш как бы распластан по его поверхности и лишен оформленной вентральной части. Сосуды, соответствующие подкишечной вене, здесь представляют собой парные образования, собирающие кровь с поверхности желтка. По мере оформления тела зародыша те их части, которые лежат внутри последнего, сливаются, образуя типичный подкишечный сосуд, а части, остающиеся снаружи, сохраняются в качестве крупных и важных эмбриональных структур, желточных (Уепае Уйе11шае) или пупочно-брыжеечных (Уепае ошрЬа!ошезеп!ег)сае) вен (рис. 359).
Сходные вены формируются на ранних стадиях развития млекопитающих, хотя желток здесь отсутствует. В ходе онтогенеза по мере рассасывания и исчезновения желточного мешка наружные (по отношению к зародышу) части этой системы исчезают. На ранних стадиях развития подкишечная или желточная система несет кровь под кишкой вперед, непосредственно в сердце. Однако со временем из кишки вентрально разрастается печень. В процессе своего роста она пересекает венозный ствол, подразделяющийся в этой области на небольшие сосуды, которые затем превращаются в систему синусоидов печени (см.
т. 2, с. 89), что в конечном итоге приводит к формированию отдельного воротного ствола позади них и печеночной вены (рис. 360). У типичных рыб других серьезных изменений уже не наблюдается, но у зародышей более высокоорганизованных позвоночных в брыжейке развивается дорсальная ветвь печеночной вены, перехватывающая заднюю кардинальную систему с образованием передней части задней полой вены (см. т. 2, с.
177). Воротная вена печени продолжает оставаться важным крупным сосудом, собирающим кровь не только от тонкого кишечника, но и от желудка, поджелудочной железы, селезенки и (у костистых рыб) плавательного пузыря, чтобы доставить ее в печень. доеслльные вкны — кл) динлльные и полые вены. Основной отток крови от «наружной трубки» тела осуществляется важными продольными сосудами, расположенными дорсально, над кишкой и брыжейкой. У низших позвоночных эту функцию выполняют кардинальные вены.
У высших форм последние существенно изменяются с образованием полых вен. !74 гллпя гз Задняя мозговая В. (внутр. в.) Передняя моего вая в. С Боковая А. ягеосегатотгиз веа головы Б. Репа синус синус яремная в. вечный синус атьмочная вена я мозговая в. р. яремная в. Гяазничная в. каменистый синус г. д( Ю, Антре|ай(вела рис. 343. Схема, отражающая эволюционные преобразования системы вен головы (вид слева).
Изображены корешки некоторых черепных нервов (римские цнфры); отмечено положение глаза (кружок с точкой в центре); слуховая капсула выделена точками. У низших позвоночных основная часть оттока осуществляется через боковую вену головы, которая оформляется в глазничной области н тянется назад, переходя в переднюю кардинальную вену. Исходно она принимает в своя несколько последовательно расположенных вен, выходящих изнутри черепа. Внутри мозговой коробки развивается ряд синусов; у млекопитавхцих боковая вена головы исчезает и кровь из глазничной области направляется в эту систему синусов.
Отсюда отвод всей крови, покидающей череп, осуществляется внутренней яремной веной. А. Двоякодышащая рыба. Б. Лягушка. В. Амфисоена. Г. Млекопитающее (макак). (По уап ОеЫегеп.) У зародышей всех позвоночных (и у ланцетника) на ранних стадиях развития в тканях, лежащих над целомической полостью, по обе стороны от средней линии тела появляются парные вены (рис. 359).
Это — первичные кардинальные вены. Задние кардинальные вены (уепае сагйпа1ез роз(ег(огеэ) тянутся вдоль туловища с обеих сторон от спинной аорты и заканчиваются над сердцем. Парные передние кардинальные вены (уепае сагйпа!еэ ап(ег(огеэ) начинаются как вены головы по бокам от развивающегося черепа, идут дорсально назад над жабрами или вдоль шеи и соединяются с задними кардинальными венами. С обеих сторон, из мест каждого такого соединения, нисходит по крупному сосуду, впадающему в венозный синус сердца. Это общие кардинальные вены (уепае сагйпа1ез соп)пшпеэ), или кювьеровы протоки. Кардинальная система, характерная для зародышей, почти в хрестоматийном виде сохраняется у взрослых пластиножаберных рыб (рис.
332) и присутствует также у лучеперых рыб. Ниже мы обсудим отдельно преобразования передних и задних частей этой системы. Во всех классах позвоночных, кроме млекопитающих, главный ствол каждой передней кардинальной вены (или передней полой вены) представлен боковой веной головы (уепа сар1(1э 1а(ега11э) (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
