Том 2 (1112561), страница 52

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 52)

Основная масса сердца — миокард — состоит из соединительной ткани и мышцы. Соединительная ткань может быть плотной (особенно вокруг желудочков) и служить своеобразным скелетом. Иногда (например, у различных копытных) в ней развиваются хрящ или кость. В полости желудочка (а иногда и предсердия) можно обнаружить тяжи соединительной или мышечной ткани, соединяющие противоположные стенки сердца и предохраняющие его от чрезмерного расширения под действием давления. Мышечная ткань уже рассматривалась ранее.

Между камерами сердца и в областях входа и выхода крови расположены сердечные клапаны, в принципе сходные с присутствующими в венах и лимфатических сосудах, но, как правило, более мощные и сложнее устроенные. Они дают крови свободно проходить в одном направлении, но предотвращают ее обратный ток при сокращении сердечной камеры. Часто имеются сухожильные тяжи, ограничивающие вдавливание клапана в закрываемое отверстие.

У некоторых высших позвоночных клапаны между желудочком и предсердием обслуживаются даже собственными маленькими мышцами, которые сокращаются вместе со всей сердечной мышцей и обеспечивают сохранение необходимой длины соединительнотканных тяжей при изменении формы желудочка в ходе сокращения. Само сердце, разумеется, тоже снабжается кровью через разнообразные коронарные сосуды, разветвляющиеся в его мышечных стенках.

Значение этих сосудов, несмотря на их небольшие размеры, огромно. Закрытие коронарных артерий может привести к внезапной смерти от остановки сердца. ~ЕвдЕчнык со~рлп(Ения. У всех позвоночных, кроме миксин, сердце (венозная пазуха или предсердие) иннервируется волокнами вегетативной нервной системы, которые способны регулировать ритм сердечных сокращений. Однако, поскольку мышца сердца продолжает сокращаться даже тогда, когда его жизнедеятельность поддерживается вне организма, можно считать, что в целом оно !ха !лдва щ регулирует свою работу самостоятельно.

Частота сокращений сильно варьирует, отчасти в связи с изменчивыми потребностями в обеспечении кислородом. Она имеет тенденцию к понижению у крупных животных и к повышению у теплокровных. Так, у трески сердце сокращается приблизительно 20 раз в минуту, у слона — 30, у человека и страуса — около 70, у крысы — 350, у колибри — 600 и более. У представителей низших классов позвоночных четыре последовательно расположенные сердечные камеры сокращаются поочередно, начиная с задней, т.

е. первой сокращается венозная пазуха. Распространяющаяся волна сокращения ее мускулатуры служит так называемым водителем ритма для предсердия и т д. У рыб дополнительный центр стимуляции находится в мышцах атриовентрикулярного клапана. У костистых рыб значение стимуляции венозной пазухи в общем невелико, зато имеется дополнительный водитель ритма в предсердии. У амниот непрерывный переход мышечных волокон от предсердий к желудочкам нарушается, и для управления сердечной деятельностью развивается уникальная проводящая синовентрикулярная система — фактически локальный аналог нервной (рис.

350). Она состоит из тяжей и скоплений особых мышечных волокон, специализированных не для сокращений, а для проведения импульсов, т. е. аналогичных нервам. Синоатриальиый узел из такой ткани, расположенный в правом предсердии, запускает сокращение. Стимул отсюда передается преимущественно второму узлу, лежащему в перегородке между предсердиями, откуда так называемый атриовентрикулярный пучок волокон нисходит в мускулатуру желудочков, обусловливая их сокращение. Асимметричное положение водителя ритма можно объяснить с филогенетических позиций: в примитивном сердце стимул распространялся от венозной пазухи, которая впоследствии у амниот была поглощена правым предсердием. Синоатриапьный узел Передняя пала Атриоеентрииупярный узе Атр оаентрикупярный клапан Рис.

550. Схема строения сердца млекопитающего. Вентральная стенка удалена для демонстрации проводящей системы. (Из Саг!аоп, !оьпзоп, Тье тпасьтпегу от гье Ьоду, !!и!уегзну о! СЛюаяо Ргемо !Н7 г и дечно сос уии( ! Ая с и( т! мд Венозная пазуха Брюшная Артериал Атриовентрикулярныи клапан Общая кардинальная в Рис. 35!. Схема отделов сердца примитивных позвоночных животных. (По !Ые е! а!.) примитиву(оБ сБРдцк. Сердце типичных рыб представляет собой единую трубку из четырех последовательно расположенных камер. У птиц и млекопитающих оно также четырехкамерное, но камеры здесь не соответствуют исходным, поэтому правильнее было бы считать его двойным насосом, каждая из половин которого двухкамерная.

Эволюция сердца сопровождается крупными изменениями, связанными с переходом от жаберного дыхания к легочному, что потребовало перестройки системы кровообращения. В примитивном сердце позвоночных (рис. 351; 352, А) различают следующие четыре камеры. 1. Венозная пазуха (венозный синус) — мешок с тонкими стенками, содержащими мало мышечной ткани. Это главным образом резервуар для сбора венозной крови. Венозная пазуха — самая задняя камера сердца, лежащая неподалеку от перегородки между перикардиальной полостью Предсердие щая инальная в чная вена Б А Бтхсшная аорт Артериальный Перикардиальн Желудочек ая перегородка зуха Передняя полая в Легочная вена Ванозная пазуха Задняя полая в Пеппе предсердие ек ардиаль- попасть ф' в Рнс.

352. Схематические изображения сердца у различных позвоночных животных (вид слева). Схемы иллюстрируют положение сердца в перикардиальной полости и эволюционные преобразования его отделов. А. Гипотетическое предковое состояние, воспроизводимое исключительно у зародышей (см. рнс. 351). Четыре исходных отдела располагаются друг за другом по прямой; все еще сохраняется дорсальная брыжейка сердца. Б. Состояние, характерное для акул; брыжейка отсутствует; предсердие наползает на желудочек сверху, но венозная пазуха сохраняет свое каудальное положение. Б. Состояние, характерное для земноводных; пазуха и связанные с ней сосуды переместились вперед.

Г. Состояние, наблюдаемое у вмниот; венозная пазуха и артериальный конус разделены; сердце прикреплено к стенке перикардиальной полости лишь в своей передней части. (По ьтотх)г(сь, 1930.) 1ХИ Г(1ВН 1З и остальным целомом. В нее впадают сзади печеночная вена (или вены) и с боков пара общих кардинальных вен. 2. Предсердие (или ушко ') — следующая по направлению вперед камера, еще относительно тонкостенная и растяжимая. 3. Желудочек — основная толстостенная сократимая часть сердца. 4. Артериальный конус — толстостенная камера малого диаметра, часто с 2 несколькими группами клапанов.

Все четыре камеры расположены у зародышей низших позвоночных в один продольный ряд. Однако в процессе развития передняя часть сердечной трубки имеет тенденцию к Я-образному изгибанию (вниз и иногда вправо), что позволяет совместить значительную длину с компактностью. В результате самые задние камеры сердца, даже у рыб, располагаются, как правило, дорсальнее передних„и предсердие может лежать сверху и спереди желудочка. Последний обычно располагается таким образом, что образует «свободный» задний карман, тогда как вход из предсердия и артериальный выход (через конус) сближены на переднем конце. Подобная «упаковка» маскирует конструкцию сердца, и нередко (см., например, рис.

337, 351) на схемах его изображают «растянутым» до состояния эмбрионального продольного ряда. Описанный примитивный тип строения характерен для хрящевых рыб; сходно устроено сердце также многих других рыб и круглоротых. Однако уже здесь наблюдаются и незначительные отклонения от этой схемы. Например, у круглоротых венозная пазуха проявляет тенденцию к уменьшению размера, а у костистых рыб практически отсутствует артериальный конус, который в этой группе более или менее замещается луковицей аорты.

эволюция рлздвлвния двУх потоков крови в сврдцв (см. рис. 337). Перед двоякодышащими рыбами и земноводными встает трудноразрешимая задача, связанная с заменой жабер на легкие в качестве органов дыхания. Теперь сердце получает кровь двух различных типов: «использованную» венозную от органов тела и «свежую», оксигенированную из легких.

Потоки крови этих двух типов необходимо, насколько это возможно, отделить друг от друга и направить по различным путям: венозную — в легкие, «свежую» — к органам тела. Выйдя из сердца, в соответствии с этими двумя направлениями подразделяются артериальные сосуды, но как изолировать потоки внутри единого насоса? Окончательное решение этой задачи было найдено только на уровне птиц и млекопитающих, но уже двоякодышащие рыбы и земноводные достигли в разделении двух потоков некоторых успехов.

У двоякодышащих рыб легочные вены, приносящие кровь от легких, впадают не в венозную пазуху, как прочие вены (и как легочные вены многопера), а прямо и отдельно от прочих в левую часть предсердия. Венозная пазуха, таким образом, остается связанной только с типичной венозной системой; у двоякодышащих рыб и хвостатых земноводных эта камера сохраняет крупные размеры, но у бесхвостых амфибий она умень- ' Ушко (анггсн!цш) — термин, часто используемый как синоним предсердия. Обозначает собственно ушкоподобные козырьки предсердий в сердце млекопитающих. ' Часто артериальный конус путают с луковицей аорты (Ьн1Ьна аог(ае), развивающейся в проксимальной части брюшной аорты непосредсгвенно спереди от сердца.

Для обозначения эмбрионального эквивалента артериального конуса у млекопитающих часто используют термин Ьц1Ьнз сего(з. Г ЬРДЕЧНО Г ОСУДИСТАЯ Г ИС ! ЬМА 1 Представление об отсутствии у вымерших амфибий и их рыбообразных предков кожного дыхания едва ли можно считать доказанным — Прим ред Общие сонные артерии Сонная системы дуга аорты Конно ная дуг Артериа конус со овира ныы клапан очная в Передняя по верстие очной в нан а аорта ная а предсердие вое редсердие Поа предсерд ретив возной и егочные сны Правое предсер Жепуд ый удочек Задняя полая в рис. Збз.

Характеристики

Список файлов книги