Том 2 (1112561), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Схематическое изображение сердца в разрезе. А Лягушка. Б. Типичное млекопитающее. (Частично по Юапыпез.) шается, у пресмыкающихся и птиц либо рудиментарна, либо полностью утрачена, а у млекопитающих она целиком поглощена предсердием. Вторая линия изменений заключается в постепенном подразделении исходно единого предсердия. Легочный венозный ствол входит в его камеру слева. Разделение предсердия надвое направлено на то, чтобы левая его половина получала только кровь из легких, а правая (в которую открывается венозная пазуха) — типично венозную. У двоякодышащих рыб между двумя половинами предсердия сформирована неполная перегородка, а у типичных земноводных оно уже разделено полностью.
Однако у этих форм еще сохраняется единое отверстие, ведущее из предсердия в желудочек. Исходно оно замыкалось парой клапанов. У двоякодышащих рыб это отверстие (уже функционально двойственное) вместо клапанов закрывается специальной подушкой — атриовентрикулярной пробкой, отходящей от задней (исходно вентральной) стенки сердца. У земноводных здесь четыре клапана, хотя отверстие еще единое. Подразделение предсердия было бы все же бесполезным, если бы два потока крови встречались и смешивались в желудочке. У двоякодышащих рыб вдоль его задней стенки развивается неполная перегородка, в сущности продолжающая перегородку предсердия. Сердце современных земноводных устроено проще (рис.
337, А; 353, А), поскольку видимого подразделения желудочка здесь нет. На первый взгляд можно принять это состояние за примитивное, а картину, наблюдаемую у двоякодышащих рыб,— за параллелизм со строением сердца высших позвоночных. Возможно, однако, что более простое сердце земноводных — результат вторичной редукции; имеющиеся данные не позволяют с уверенностью высказаться в пользу какой-либо одной из этих гипотез. У древних земноводных и их рыбообразных предков воздушное дыхание целиком осуществлялось легкими '. В то же время у большинства современных амфибий 190 гллвл ш Рис.
554. Схема циркуляции крови в сердце варановой ящерицы; представленная картина характерна не для всех ныне живущих пресмыкающихся, весьма многообразных в отношении способов циркуляции. А. Сердце в момент сокращения (систолы) предсердий и расслабления (диастолы) желудочка. Б. В момент диастолы предсердий и сисголи желудочка. Белыми стрелками показаны потоки артериальной крови, а черными— потоки венозной. В данном случае желудочек частично подразделен вертикальной перегородкой (2) на артериальную полость (1) и второй объем, который также подразделен другой неполной перегородкой, часто именуемой мышечным гребнем (5), на венозную полость (5) и легочную полость (6). На А черная стрелка обходит свободный край мышечного гребня.
4 — венозная пазуха; 7 — левое предсердие; 8 — правое предсераи~ 9 — правая системная дуга; 10 — левая системная дуга; 11 — легочная артерия. (По %еьь, Неа(ио)е, оеВатау.) значительная часть газообмена происходит в коже, откуда оксигенированная кровь направляется в правое предсердие. В такой ситуации разделение потоков крови имеет мало смысла. Тем не менее даже здесь они в различной степени разделяются функционально: стенки желудочка имеют ячеистое строение, что ограничивает свободное перемешивание крови.
Во многих случаях сонная артерия и системная дуга получают оксигенированную кровь преимущественно из левого предсердия, а сосуды, идущие к легким и коже, заполняются из правого. Однако иногда, по-видимому, происходит значительное перемешивание крови. В желудочке сердца пресмыкающихся развивается перегородка, или, точнее, две неполные перегородки. Однако у черепах, ящериц и змей между половинами этой камеры сохраняется крупная брешь вблизи мест входа и выхода потоков крови, и смешение потоков крови все-таки возможно. В целом желудочек рептилий устроен крайне сложно (рис.
337,  — крайне упрощенная схема). Он разделен на дорсальную и вентральную части, из коих первая подразделена на левую и правую половины (рис. 354), в некоторых отношениях соответствующие отдельным желудочкам более высокоорганизованных форм; кровь из обоих предсердий поступает в дорсальную камеру. Анатомический осмотр позволяет предположить, что правая системная дуга аорты как будто должна получать оксигенированную кровь из левой половины сердца, тогда как левая системная дуга, как и легочная артерия,— неоксигенированную из правой половины. Однако ситуация не столь проста. Хотя левая системная дуга в определенных условиях и может получать «смешанную» или даже венозную кровь, зто случается редко; сг едгчно с ог ~листля с ис ~ ~ ч ~ обычно в нее попадает исключительно артериальная кровь.
Тут, кстати, следует отметить, что предположение о необходимости смешения потоков в силу того, что легочное кровообращение не способно справиться с половиной всей циркулирующей крови, не подтверждается экспериментальными исследованиями. У крокодилов перегородка между желудочками практически полная. Венозная кровь попадает в легочный ствол и в левую системную дугу из правого желудочка, а оксигенированная — в правую системную дугу из левого желудочка. Но даже здесь у основания артериальных стволов сохраняется проход (рис. 337, Г)— паниццево отверстие. Физиологические исследования показывают, что в большинстве случаев почти вся кровь, попадающая в левую дугу аорты, идет из левого желудочка через это отверстие.
В двух наиболее продвинутых классах позвоночных — у птиц и млекопитающих (рис. 337, Б; 353, Б) — желудочки разделились до конца,и два потока крови наконец-то полностью обособились в сердце. Несомненно, такое преобразование произошло в обоих случаях независимо, поскольку эти классы эволюционировали от разных групп примитивных рептилий. Действительно, маловероятно и даже невозможно, чтобы межжелудочковая перегородка птиц была полностью гомологична таковой у млекопитающих. Как и следовало ожидать, у птиц она во многом напоминает присутствующую у крокодилов, а вопрос о том, насколько этот вывод можно распространить на млекопитающих, в настоящее время интенсивно обсуждается. Из разделения потоков крови в сердце будет мало проку, если, покидая его, она не будет направляться в надлежащие артериальные сосуды: оксигенированная — к голове и органам тела, венозная — к легким. Выше уже описывалось (см.
т. 2, с. 163) подразделение вентрального артериального ствола, связанное с изоляцией этих потоков. Теперь, наконец, можно рассмотреть эволюцию самого переднего отдела сердца — артериального конуса — исходной соединительной структуры между желудочком и аортой. Вначале (это заметно у акул) хорошо развитый конус представлял собой снабженное клапанами трубчатое образование с единственным дистальным выходом в брюшную аорту, а сама аорта была единым стволом (во всяком случае, ее задний отрезок). Как отмечалось ранее, у четвероногих она разделяется, т. е.
по крайней мере легочные артерии шестой артериальной дуги изолируются от лежащих спереди от них дуг, несущих кровь к голове и органам тела. Необходимо обеспечить разделение крови и в артериальном конусе— самой передней из камер сердца. Уже у двоякодышащих рыб и земноводных он видоизменяется. Если исходно в нем находились простые, типичные для сердца клапаны, то у этих примитивных легочных животных по всей длине конуса развивается закрученный «спиральный клапан», частично подразделяющий его на два канала (рис. 337, А; 353, А), причем у южноамериканской двоякодышащей рыбы и земноводных конус разделен на протяжении части своей длины полностью. Структура и особенности работы сердца таковы, что венозная кровь направляется преимущественно в один из двух каналов, а оксигенированная кровь— в другой; первый проводит кровь главным образом в легочный ствол, второй— в дуги, ведущие к голове и органам тела.
Таким образом, у двоякодышащих рыб и земноводных, несмотря на неполное разделение сердца, потоки крови оказываются в некоторой степени разобщенными. !чпь ~4 У амниот артериальный конус редуцируется и неразличим у взрослых вотных. Отчасти он может поглощаться желудочком, а отчасти — подразделятьс образуя основания главных артериальных стволов: трех у пресмыкающи двух у птиц и млекопитающих (рис. 337, Б — Г). За счет того что артериаль стволы подобным образом преобразуются и напрямую соединяются у птиц млекопитающих с полностью разделенными желудочками, происходит полн изоляция двух кругов кровообращения. Через правую половину сердца кро направляется из тела в легкие, через левую — из легких в тело. Таким образом, включение легких в систему кровообращения продвинутый рыб нарушило работу простой кровеносной системы примитивных позвоночных я создало «проблему», оказавшуюся трудноразрешимой для эволюционно продвинутых форм.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
