Том 2 (1112561), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Развитие задней полой вены детально изучалось у нескольких видов млекопитающих; несмотря на значительные межвидовые различия, общий его характер одинаков. В дорсальной области туловища последовательно закладываются три пары продольных сосудов: 1) пара, соответствующая собственно задним кардинальным венам; 2) вторая пара, расположенная вентральнее и медиальнее первой, называемая субкардинальными венами и присутствующая у пластиножаберных и вышестоящих групп в виде сосудов, отводящих кровь от почек и впадающих в «обрезки» задних кардинальных вен; 3) супракардинальные вены, занимающие Передняя кардинальная Подключичнзл позная пазуха итзя ЗРДИНЗЛЬНЗЯ В.
Пзчзнпчный сзгм нихт попой вз злточныз ЛУЛОЧНЫЗ В бкзрдинзльнзя В. Предпочзчныи сегмент !субкзрдннал НЗЯ В задняя ЗРДИНЗЛЬНЗЯ В. убкзрдинзпьный ВстОЫОЗ убкзрдинзльныи знзстОЫОЗ Почечны сзгмзн (суб.сулр кардинал ный знзстомо ОЧЗЬНЗЯ В, бкардинапьнзя а тВОЛ ВиутР ЗМВННОй В. ЗЗПОЧЗЧНЫ сзгмзн (супрзкард нзльнзя в ( ЗДОГДный ОМОЗ нх инзльных езн дездсчтныи зстпмоз Пса. бззымлнная а.
Передняя кардинальная В Общая кзситинзльнзя В. задняя часть ПЗЧЗНОЧНОй В, Прав нзр. ЯРЗМНЗЯВ ЫНЯЯ Палая В. Прае нздлочзч убкзрднны ьный знзстомоз Прав ЛОЧЗч ЛОЧЗЧНЗЯ В уб.сулрзкзрдинзпьныи пасто моз Очсчныи Воротник ( Внутр ЗННЗЯ В. няя ДИНЗЛЬНЗЯ В. Ниыняя Подчрзе Рис. 347. Развитие ннлгней (задней( полой вены у человека в змбриогенезе, в общих чертах повторяккцем эволюционную исгорикь Исходная система кардинальных вен выделена голубым цветом. Доволыю рано развиваются субкардинальные сосуды (обозначены красным). Они соответствуют выносящим венам воротной системы почек, присутствующей начиная с акул. На Б кровь из этой системы вен перехватывается (как у двоякодьпаащих рыб) ветвью системы печеночных вен (обозначены фиолетовым1. Третья система эмбриональных вен, образуемая супракардинальнымн венами (обозначены желтым), не имеет сколько-нибудь полных аналогов в ксторическом развитии.
Зеленым вьщелены сосуды, которые развивакпся у амниот в обход почки для ликвидации ее воротной системы. На Г Видно, что дефинитивная нижняя полая вена состоит из участков всех рассмотренных структур. (Из Агеу, по МСС(оге, Во(!егЗ 1ао глхвх ы медиодорсальное положение. Их филогенетическая судьба не вполне ясна. Сначала в полную длину, как у круглоротых, закладываются задние кардинальные вены.
Затем их непрерывность нарушается появлением воротной системы почек с участием субкардинальных вен и почти сразу же устанавливается связь с печеночными венами, как у двоякодышащих. Судьба супракардинальных вен бывает разной. У некоторых форм они не имеют большого значения, отводя кровь от боковых частей тела через систему непарных вен. В других случаях (например, у человека) они участвуют в образовании значительной части ствола задней полой вены в его каудальной области. игюшньт вины; вкны конкчносткй. У хрящевых рыб глубоко в стенках тела с обеих сторон залегают продольные латеральные, или брюшные вены (чепае 1а(ега!ез з. аЪйопппа1ез) (рис. 332, 342, А), отводящие кровь от нижних отделов осевой мускулатуры в общие кардинальные вены.
Спереди каждая из латеральных вен принимает в себя небольшую вену от грудного плавника, а сзади— вену еще меньшего размера, от брюшного плавника. У лучеперых рыб брюшные вены отсутствуют, а у двоякодышащих рыб наблюдается единственная вентральная брюшная вена, сохраняющаяся также у земноводных (рис. 333, 342, Б) и пресмыкающихся. Однако у этих четвероногих она не впадает непосредственно в сердце, а загибается спереди вверх и направляется в печень, становясь в сущности частью воротной системы этого органа.
Парные брюшные вены (даже если они и отсутствуют во взрослом состоянии) имеются у зародышей всех амниот по той важной причине, что в них открываются вены, идущие от аллантоиса. У пресмыкающихся и птиц они несут в тело оксигенированную кровь из аллантоидного «легкого», а у плацентарных млекопитающих целиком обеспечивают доставку питательных материалов из плаценты (рис. 359).
У зародыша млекопитающего их называют пупочными венами (кепае цшЪ111са1ез), так как, частично сливаясь в один сосуд, они образуют единственную приносящую вену пупочного канатика плода. Как и брюшные вены взрослых земноводных и пресмыкающихся, пупочные вены впадают в печень (рис. 360). Здесь можно попутно рассмотреть пару вен, выполняющих в передней части тела рыб ту же функцию, что и брюшные вены в туловище.
Такие вены обнаружены у акул и других низших позвоночных в виде парных вентролатеральных структур, собирающих кровь из области глотки и несущих ее назад, в общие кардинальные вены (рис. 332). Их часто называют наружными яремными венами, но, по-видимому, они не гомологичны одноименным сосудам четвероногих, являющимся частью системы передних кардинальных вен. Если говорить о венах конечностей, то те из них, которые связаны с грудными плавниками, у лучеперых рыб теряют связь с брюшными венами и открываются непосредственно в общие кардинальные вены; у четвероногих отведение крови от передних конечностей осуществляется подключичными венами, впадающими в переднюю полую вену. Вены задних конечностей, называемые у тетрапод подвздошными (чепае 1Васае), прошли сложный эволюционный путь. У акул, как уже отмечалось выше, они впадают в брюшные вены.
Однако у костных рыб они связаны дорсально с воротной системой почек — соединением, сохраняющимся и у более высокоорганизованных форм, обладающих задней полой веной. У лучеперых присутствует лишь эта дорсальная связь, скгдгчио-сосулиГ ГАя Г'ист кмх в то время как у двоякодышащих рыб, земноводных и пресмыкающихся остаются как вентральные, так и дорсальные соединения подвздошных вен. В результате кровь из задней конечности может направляться к сердцу по одному из двух путей.
В обоих случаях у низших четвероногих она проходит через дополнительную сеть капилляров (или синусоидов) в печени или в почках. У лучеперых рыб и взрослых птиц брюшные вены отсутствуют. Однако в обеих этих группах имеется вена, возможно происходяшая от древней брюшной вены, которая направляется от воротной системы почек в тазовой области вниз и вперед, где впадает в систему синусоидов печени. Таким образом, она также обеспечивает крови, оттекающей от задних конечностей и задних частей тела, возможность «выбора» дальнейшего пути. У млекопитающих отсутствуют как брюшная вена, так и ее аналоги, и единственным отводящим каналом служит задняя полая вена.
легОчные Вены. Эти вены, конечно же, отсутствуют у большинства современных рыб, не обладающих легкими. У лучеперой рыбы многопера с функциональным легким легочные вены (Уепае ри1тпопа!ез) впадают в печеночную, и кровь из легких смешивается с общим потоком, идущим от тканей тела. Сходная картина наблюдается у костистых рыб с плавательным пузырем. Однако у двоякодышащих рыб легочный ствол обходит венозный синус и открывается непосредственно в полость предсердия, причем с левой стороны. Такая обособленность потока оксигенированной крови на пути от легких к сердцу сохраняется у всех четвероногих. Впадение легочной вены в левую область сердца подготавливает возможность подразделения предсердия, а в конечном итоге — и всего сердца.
ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА У большинства, если не у всех, позвоночных, жидкость возвращается от тканей в сердце не только по венам, но и по второй системе сосудов — лимфатической. Лимфатические сосуды, хотя и дублируют многие функции вен (и часто сопровождают их топографически), все же отличаются от последних во многих отношениях. Главное различие заключается в том, что они никак не связаны с артериями, а берут начало из своих собственных слепо начинающихся капилляров (рис.
330). Поэтому на жидкость в лимфатических сосудах не действует артериальное давление, и обычно она течет очень медленно. Эта жидкость (лимфа) попадает в лимфатические сосуды путем диффузии через их стенки, таким образом, в сущности не отличаясь от тканевой жидкости и (если не принимать во внимание отсутствие белков крови) от плазмы в кровеносных сосудах, куда лимфатические сосуды впадают.