Том 2 (1112561), страница 56

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 56)

Конечно, некоторое представление можно вынести из нашего собственного чувственного опыта и путем экстраполяции сделать приблизительные выводы о чувствах у других млекопитающих и с меньшей степенью достоверности — у представителей прочих классов позвоночных. Кожа млекопитающих наряду с восприятием боли характеризуется по крайней мере еще четырьмя типами чувствительности — к теплу, холоду, прикосновениям и давлению.

Считалось, что их воспринимают различные типы телец, но такое заключение во многих случаях представляется сомнительным. Однако можно с уверенностью утверждать, что широко распространенные тельца Пачини (рис. 361, В) восприни- Рис. Зон Некоторые из органов чувств, характерных для тканей млекопитающих. А. Осязательное тельце (тельце Майснера) из соединительной ткани кожи. Б. Концевая колба Краузе, воспринимающая холод, В. Тельце Юатер-пачиии, реагирукяцее на давление и растяжение.

(Из Капзоп, по ))оуе), Ба)а, Во)пп-йати)ой, Набьет.) гог ~лава ~1 Нервное Мне зпн1 ное но Рнс. 3ог. Мышечное веретено. (По %1вд1е, Тех1Ьооа оГ НЫо!оку, Мсбсач-Н11.) сов 1кв мают давление. Они относительно крупны — достигают одного миллиметра з длину и напоминают луковицу концентрическим расположением слоев соединительной ткани. У млекопитающих важную роль в восприятии прикосновений играют сложно извитые нервные окончания, окружающие основания волос (особенно вибрисс). Интероцепторные тельца нескольких типов имеются во внутрен. них органах и в промежутках между ними, но характер ощущений, восприивмаемых ими, трудно определить. Сосуды, принадлежащие к системе артериаль. ных дуг (в частности, сонные артерии у млекопитающих), регистрируют такие параметры, как давление крови и ее химический состав (содержание двуокиси углерода).

Проприоцептивная (по физиологической терминологии) чувствительность обеспечивается сенсорными структурами, расположенными в поперечнополосатых мышцах и сухожилиях,— мышечными веретенами и сухожильными органами. Проприоцепторы неизвестны у рыб, но имеются у всех четвероногих. У низших четвероногих окончания чувствительных нервов просто обвивают мышечные или сухожильные волокна. Однако у млекопитающих мышечные веретена состоят из более тонких и несколько специализированных мышечных волокон, окруженных клубком окончаний чувствительных нервов и заключенных в продыговатую соединительнотканную оболочку (рис.

Зб2). Эти мышечные и сухожильные структуры являются основой «мышечного чувства». Они дают централыюй нервной системе сведения о степени сокращения или растяжения мышц. Эти данные необходимо передать прежде, чем по двигательным нервам мышце будет отдана следующая правильная команда. Кроме того, мышечные веретена являются для животного источником информации о положении в пространстве различных частей его тела; зта информация, как нам хорошо известно из собственного опыта, может быть получена без помощи других сенсорных структур и исходит (в отсутствие контактов с другими объектами) от частей нашего тела, в которых имеются поперечнополосатые мышцы или их сухожилия.

ВкУс. Простые чувства — это главным образом ответы на физические раздражители. Чувство вкуса представляет собой ответ на химические раздражители. Кожа примитивных водных позвоночных в известной степени чувствительна к химическим раздражителям, причем рецепторами, очевидно, являются просто свободные окончания нервных волокон.

Рецепторами вкуса — чувства, развитого наиболее сильно,— служат небольшие вкусовые луковицы (сайсцй яцз1а(оп1), которые обычно имеют вид компактных скоплений продолговатых клеток, как правило, зктодермального происхождения, погруженных в зпителий (рис. ЗбЗ, А). В этих луковицах различают два типа клеток — опорные и чувствительные. Каждая вкусовая клетка имеет чувствительный волосовидный вырост. Вкусовые лу- гн илом чтв< ~н Олорнзн клетка ВкусОВая лося Обоннтельнан клетка Ревелтарнан клетка Олорнан клетка Инотослоиныи тлителии Слизиста оболотк носе Соединительн ткань Нервное волокна Вкусовое нервное волокно рис.

т63. Микроскопическое строение органов химического чувства. А. Вкусовая лукони- на. Б. Обонятельнмй эпителий. (Иэ Пе Сопгвеу, Пте Нппуап Огхапипз.) ковицы располагаются главным образом в ротовой полости и глотке. У млекопитающих они в основном концентрируются на языке, располагаясь в складках, окружающих небольшие возвышения — сосочки языка (рар)Пае ))пйпа!ез). Вкусовые луковицы у рептилий н птиц редко помещаются на языке. У представителей этих групп они располагаются преимущественно в глотке.

У рыб и амфибий вкусовые почки могут находиться также в коже. Например, у осетров они многочисленны на нижней поверхности рыла перед ртом, и когда рыба плывет у дна водоема, она может получать вкусовую информацию о потенциальных пищевых объектах еще до того, как с ними поровняется рот. У некоторых сомов, в частности у сомика-кошки (Агп(игиу), вкусовые луковицы очень многочисленны и разбросаны по всему телу, что обеспечивает необычайные возможности для получения приятных (или неприятных) вкусовых ощущений.

Надо заметить, что вкусовое восприятие в нашем обыденном понимании на самом деле представляет собой преимущественно обонятельное восприятие содержимого рта (пища безвкусна, когда нос «заложен» во время насморка) и другие «ощущения» от пребывания пищи во рту. Все вкусовые луковицы выглядят одинаково, но у тех животных, у которых они исследовались экспериментально (в том числе и у человека), обнаружено несколько их типов, различающихся функционально: каждый из них реагирует на присутствие в жидкостях, содержащихся во рту (или жидкостях, омывающих тело), определенных молекул или ионов. Например, человек может различать горькое, соленое, кислое и сладкое, и по крайней мере некоторые рыбы способны различать сходные категории. Вместе с тем лягушка, по-видимому, различает только горькое и соленое.

Кислоты и кислые соли воспринимаются как кислое; неорганические соли, в особенности хлориды,— как соленое; ощущение горечи вызывается алкалондами, а сахара и спирты вызывают ощущение сладкого. слОжные ОргАны чмвств. В последующих разделах описаны наиболее значительные из сложных сенсорных структур позвоночных, включая орган обоняния, глаз, ухо и органы боковой линии.

Первые три знакомы нам как части нашего собственного аппарата восприятия. Органов боковой линии у человека нет, но они настолько важны для рыб, что нельзя не уделить им внимания. Полагают, что у других позвоночных, в особенности у представителей низших классов, существуют органы чувств, которые реагируют на незнакомые нам раздражители и с трудом доступны нашему пониманию. Одним из таких органов чувств является лицевая ямка так называемых ямкоголовых змей, известным 2!)4 ! '!АВА ! < (хотя и не очень приятным) представителем которых является гремучая змея, Эта ямка находится между глазом н носом с каждой стороны головы и заполнена необычной тканью, содержащей многочисленные сосуды и нервные окончании.

Экспериментально установлено, что это орган тепловой чувствительности. Ямкоголовые змеи могут воспринимать перемещение теплого тела относительно собственной головы на расстоянии одного-двух метров — способность, крайне полезная для этих животных, питающихся теплокровной добычей — грызунами, и характеризующихся слабым развитием остальных органов чувств. У питонов н некоторых удавов вдоль краев челюстей располагается ряд мельчайших ямок, обладающих сходной чувствительностью.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ (ОКОАРПЗМ ОЬРАСТ$Ж) У четвероногих носовая полость, сообщающаяся с ротовой внутренним отверстием, принадлежит к дыхательным путям, но ее главной функцией, несомненно, является обоняние. В некоторых группах позвоночных восприятие запаха имеет относительно небольшое значение. У костистых рыб обычно, за исключением нескольких особых случаев, оно развито довольно плохо.

Слабо развито обоняние у большинства птиц и летучих мышей, у китообразных и высших приматов (включая человека). В большинстве названных групп глаз является доминирующим органом чувств. Но для позвоночных как группы обоняние во многих отношениях — это наиболее важное из всех чувств. Для круглоротых, акул, примитивных костных рыб, амфибий, рептилий и особенно для большинства млекопитающих обоняние является основным источником информации об окружающем мире (о местонахождении врагов, дружественных особей и пищи); ответы на обонятельные стимулы основываются на предшествующем «обонятельном» опыте. То обстоятельство, что у человека это чувство развито слабо, не должно вводить нас в заблуждение относительно его общего значения.

Как мы увидим из дальнейшего изложения, высшие нервные центры млекопитающих появляются в областях мозга, первично связанных с обонянием, что служит свидетельством первостепенной исторической роли обоняния у позвоночных. У большинства рыб органы обоняния представлены парой расположенных в переднем конце головы мешков, не имеющих внутреннего отверстия, открывающегося в ротовую полость. Типично они имеют латеральное расположение, а у акул помещаются на нижней стороне рыла. С наружной средой полость каждого мешка может сообщаться или двумя отверстиями, как у типичных костных рыб (вода входит через переднее отверстие и выходит через заднее), или единым отверстием, частично разделенным кожной складкой, как у акул. Дно обонятельного мешка обычно образует серию гребней — обонятельных складок, расположенных в виде розетки (рис.

364). У многих костистых рыб помимо основного обонятельного мешка могут присутствовать дополнительные карманы. Они, работая по принципу отсасывающего устройства, прогоняют воду над чувствительной поверхностью. У некоторых рыб наблюдается совершенно иное строение органа обоняния; например, у многопера (Ро)ургегиз) и у ныне живущего целаканта (Еаг)тегй) здесь располагается необычная система параллельных трубок. Обонятельные складки„как правило, выстланы однослойным цилиндрическим эпителием. Этот эпителий у всех позвоночных содержит обонятельные клетки, переме- ОРГАНЫ ЧУВСТВ Рис 364 Носовые полости костистых рыб, вскрытые для демонстрации обонятельных складок на дне мешка А Гольян (Р(ивплиз), о Угорь (АяяшИа) В обоих случаях передняя наружная ноздря находится слева, а задняя — справа У гольяна вертикальная лопасть помогает направить поток воды через носовую полость (По бюгзьегк, И1е(зеве(, (зегшапп ) жающиеся с опорными клетками (рис. ЗбЗ, Б).

У четвероногих в складках располагаются еще и слизистые клетки. Каждая обонятельная клетка несет стержне- видный вырост, тянущийся к поверхности эпителия и имеющий на конце распушенную щетку коротких волосовидных отростков. В одном отношении эти клетки замечательным образом отличаются от остальных сенсорных клеток позвоночных, Все прочие органы чувств нуждаются во вспомогательных нервных волокнах для передачи полученной информации '. Обонятельные же клетки сами выполняют эту функцию: каждая обонятельная клетка посылает к обонятельной луковице мозга длинное волокно.

Такой тип организации органа чувств, когда сенсорная клетка сама является также и проводником нервных импульсов, обнаруживается у беспозвоночных и даже у ланцетника и свидетельствует о древности чувства обоняния у позвоночных. Обонятельные клетки чувствительны к малейшим дозам химических веществ, источаемых удаленными объектами и попадающих на обонятельный эпителий в растворенном состоянии.

Характеристики

Список файлов книги