Том 2 (1112561), страница 57

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 57)

Несмотря на большой объем проделанной физиологами работы, механизм распознавания запахов в точности не выяснен. Возможно, ! Здесь, конечно, речь ие идет о тех случаях, когда чувствуквцими являются окончания отростков нервных клеток, тела которых лежат вдалеке от рецептора — Прим рад ГЛАВА 1т оно осуществляется при помощи микроскопических кармашков различной формьс присутствующих на кончиках сенсорных клеток. Клетка, по-видимому, реагирует на попадание молекулы в тот из кармашков, который соответствует ей по форме.

У бесчелюстных наблюдается удивительное строение органа обоняния. В отличие от органа обоняния всех других ныне живущих позвоночных у круглоротых он представляет собой непарный срединный мешок, открывающийся либо на кончике рыла, как у миксин, либо далеко позади на верхней поверхности головы, как у миног (рис.

17 и 25б). Кроме того, как уже отмечалось, он открывается общим проходом с гипофизарным карманом. У миксин внутренний конец последнего прорывается отверстием в глотку, что предположительно позволяет облегчать дыхание через нос, когда у этого паразитического животного рот выполняет иную функцию. Первична или вторична ситуация, когда непарный обонятельный мешок занимает дорсальное положение? Этот вопрос далеко не ясен, Среди древних щитковых две основные группы из трех похожи в этом отношении на миног, но у третьей группы (Не(егоз~гас1) ноздри были, вероятно, вентральнымя и парными, так что оба типа строения существовали еще на ранних стадиях эволюции позвоночных.

Некоторые данные эмбриологии свидетельствуют о том, что тип строения, свойственный круглоротым, не является примитивным. У зародыша миноги (рис. 229) обонятельный мешок сперва занимает вентральное положение и только потом перемещается дорсально. У личинки миноги ов двулопастной, т. е. отчасти парный. Даже у взрослых особей он частично разделен на правую и левую половины и имеет парную иннервацию.

В предшествующих главах мы указывали, что у типичных кистеперых носовая полость стала открываться не только наружу, но и в крышу ротовой полости ' и что этот проход используется четвероногими для дыхания воздухом. У типичных рыб обонятельный мешок заполнен водой. У четвероногих вода заместилась воздухом, но летучие химические соединения все равно поглощаются пленкой жидкости, покрывающей обонятельный слизистый эпителий. Для того чтобы поддерживать мембраны во влажном состоянии, развиваются специальные железы, выделяющие водянистый секрет и жироподобные вещества.

Этому же способствует поступление жидкости от глаза через слезноносовой проток, являющийся, вероятно, также производным обонятельного мешка — бывшая задняя ноздря костных рыб. У амфибий (рис. 365, А, Б) основной воздушный проход обычно организован просто. С каждой стороны небольшая наружная ноздря (папа) ведет в несколько удлиненный мешок, который постеровентрально крупным отверстием — хоаной (сЬоапа), или внутренней ноздрей,— открывается в передней части крыши ротовой полости. У рыб практически все дно обонятельного мешка покрыто сенсорным эпителием, собранным в многочисленные мелкие складки. У амфибий такие складки отсутствуют.

Поверхность основной носовой полости, преимущественно используемой в качестве воздухопровода при дыхании, здесь почти гладкая и частично выстлана обычным, не чувствительным эпите- ' Подобная ситуация независимо сложилась и у некоторых костистых рыб. Вопрос о том, насколько соединение между ротовой и носовой полостями у двоякодышащих рыб сопоставимо с таковым у кистеперых, в настоящее время обсуждается. ОРГАНЫ «(УВС ГВ Яорсальнал сенсорнаи область основнои носовои камеры ныи хоа аль овей О«иоана но«леал «'киюеть овна иан хоан ток воздуха через основную Хвана носовую камеру рис, Збч. А Носовая область головы тритона Тгт(ипи Левая сторона, вид снизу Носовая полость изображена квк сплошное тело, окружающие ткани — как прозрачные (см рис 230) Б То же у бесхвостой амфибии (Р«ра) В Аналогичное изображение носовой области головы ящерицы (вид сбоку) видны отделения носового аппарата правой стороны.

У зародыша ящерицы вомероназальный орган представляет собой медиальный карман основного носового хода У взрослого животного (как и у многих млекопитающик) этот орган обособлен и открывается в ротовую полость отдельным небноносовым каналом. На всех рисунках стрелками показан основной ток воздуха, направленный в роговую полость. Для земноводных показан также ток воздуха из ротовой полости в вомероназальный орган (А — по Ман)«ет, Б — по Вапсгой,  — по $ еу«)ьй ) лием. Никто из современных рыб не дышит через нос, даже двоякодышащие и костистые, у которых носовая и ротовая полости сообщаются. Стоит отметить и любопытные обонятельные щупальца, вырастающие из ноздрей у червеподобных безногих амфибий.

У типичных представителей пресмыкающихся носовой аппарат начинает приобретать более сложное строение (рис. Зб5, В). Воздушный проход здесь длиннее: обычно хоана расположена каудальнее и имеется хорошо выраженная передняя камера, или преддверие (вез((Ьи!цш), через которую проходит вдыхаемый воздух прежде, чем он попадает в основную носовую камеру. Вентральная часть последней — прямой путь воздуха к хоане — обычно выстлана необонятельным эпителием. Расширенная дорсальная часть имеет чувствительную область: латеральная (ни в коем случае не медиальная) стенка этой части камеры образует один или несколько характерных вздутых изогнутых направленных внутрь выростов — раковин (сопс))ае, 1игЫпа)(а), которые увеличивают поверхность сенсорного эпителия. Такие раковины отсутствуют у черепах.

Позади от основной камеры находится сужение — носоглоточный ход (()ис1пз пазор!)агупяецз), ведущий к хоане. У большинства ящериц, змей и черепах этот ход короткий, Однако у некоторых черепах частично развито вторичное небо, и в связи с этим произошло некоторое удлинение носоглоточного хода. У крокодилов с их вытянутой мордой и далеко заходящим назад вторичным небом продолговатая носовая камера с тремя раковинами и носоглоточный ход вместе образуют длинную трубку.

В общем случае у птиц обоняние играет чрезвычайно малую роль в чувственном восприятии, а доминирует зрение, как и следует ожидать для летающего животного. Носовые структуры„организованные по плану строения рептилий, имеют небольшие размеры, и обонятельный эпителий приурочен к небольшому ЗВВ ГЛАВА !5 Еюоюоимоа!м Мзх1!1огош1оа1е Рис. 366. Разрез через носовую область головы морской свинки.

Плоскость располагается несколько правее средней линии, чтобы были видны носовые ра шах!11опнЬ(па1е, пазошгЬша1е и ейппошгЪша11а (1 — 1т). Ьапппа сгапзтегзайз— первичного неба, отделяющий сенсорную область носовой полости от носоглоточ хода. (По Саче.) участку в постеродорсальной части носовой камеры. Тем не менее птицы сох няют три носовые раковины, сходные (но не полностью гомологичные) с так ными их крокодилоподобных родичей. Эти раковины могут превращаться в слоя ные свитки.

Наружные ноздри, обычно расположенные в основании имеют разнообразную форму и часто, например у курицы и голубя, защищены роговой структурой, слегка напоминающей маленькое глазное веко. Ранее мы у отмечали (см. т. 2, с. 100) присутствие солевых желез в носовой области пт сходные железы обнаруживаются практически у всех четвероногих, а не тольке у птиц и некоторых рептилий.

Среди млекопитающих у китообразных, летучих мышей и высших приматов наблюдается редукция обоняния. Вместе с тем у типичных представителей класса носовой аппарат достигает предельных размеров (рис. 230, 366). Если у низших позвоночных он обычно занимает короткий участок на переднем конца головы, то у типичных млекопитающих (исключение составляют высшие приматы) он внедряется далеко назад в область глазниц и может занимать более половины длины черепа. Их размер увеличен благодаря тому, что у млекопитающих появилось вторичное небо. В результате первичный свод ротовой полости оказался заключенным в носовую полость; бывшая дорсальная часть ротовой полости спереди образовала вентральную часть основной носовой камеры, а позади длинный носоглоточный ход, несущий воздух назад к хоане.

Эти новые дополнения к носовому аппарату преимущественно служат для дыхания, однако обоняние тоже сильно развито. У рептилий имеется тенденция к концентрации чувствительного эпителия в верхней части основной носовой камеры. У млекопитающих ее вентральная часть образует прямой путь воздуха от наружной ноздри к носоглоточному ходу и хоане, а чувствительные области сосредоточены в постеродорсальной части этой камеры. Основная носовая камера никоим образом не является простым мешком.

Характеристики

Список файлов книги