Том 2 (1112561), страница 55

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 55)

е. связана в первую очередь с кишкой. С ростом мезодермальных структур и нервной системы появляется необходимость в сосудах для обеспечения кровью наружной «трубки» тела, т.е. в соматической кровеносной системе. В ней источником артериального кровоснабжения остается спинная аорта, дающая ответвления вбок — к осевой мускулатуре, почкам и гонадам и вверх — к нервной трубке. Капиллярные сети, развивающиеся по обе стороны от аорты, сливаются в выносящие венозные сосуды — парные задние и передние кардинальные вены, которые приобретают связь с сердцем благодаря формированию нисходящих стволов — общих кардинальных вен — по одному с каждой стороны туловищного отдела.

У высших позвоночных передние кардинальные вены преобразуются незначительно — в парную (или единую переднюю полую вену). Задние кардинальные вены, как отмечалось выше, претерпевают у двоякодышащих рыб и четвероногих серьезные изменения, становясь задней полой веной. У каждого зародыша такие изменения включают встраивание воротной системы почек, которая вновь исчезает у млекопитающих во взрослом состоянии.

Прочие элементы соматического кровообращения — артериальные и венозные сосуды конечностей и (у большинства низших позвоночных) брюшные вены, отводящие кровь от нижней части стенок тела. У форм, яйца которых содержат большое количество желтка,— пластиножаберных и амниот — присутствует система внезародышевого кровообращения, образованная сосудами, соединяющими зародыш с желточным мешком, а у амниот — с аллантоисом или плацентой. Наличие этих структур осложняет картину эмбрионального развития (рис. 359).

Передние кардинальныа в. Задние кардинальные в. Пнс. Зд». Кровеносные сосуды зародыша ылекапнтдшшего. (По Асеу.) )чл !ЛАВА ~З бщая напьная в, ноаная пазуха ый рог исзнсй пазухи Передний анастомоз синусоиды ечени Дорсальный настомоз Новая связь пупочной в. пупочная в.

настланы очная в. ев. пупочнав в. ев. жепточная в. м. пев. ая в. вый сосуд Печем (диет жел оог й пазухи Пачвюч Гпрокс. ивпточн удимеитарнмй участок лзяиой в. стальная лев. епточная в. Ветвь ворот (пист, желто пупочиая в, по чная в. ой в. ая в. Верхняя брыжеечная в. Риг Зйй. Схемы строения печеночной области у зародышей человека на последовательных стадиях развития (4,5; 5; б и 9 мм в длину), отралсаквцие эмбриональные преобразования желточных и пупочных вен (внд снизу). Кишечная трубка выделена точками. На А желточные вены, идушие от желточного мешка, хорошо развиты в пронизывают ткань печени; на Б — Г представлен процесс их преобразования в воротную систему.

Пупочные вены (от плаценты) хорошо развиты уже на А, но на этой стадии впадают прямо в непоеную пазуху. На более поздних стадиях зтн вены соединяются с сетью сосудов печени, и ббльшая часть приносимой ими крови проходит через венозный проток. Правая пупочная вена редуцируется. Левая сохраняется вплоть до рождения, однако вскоре она, так же как и венознмй проток, подвергается редукции. Система задних кардинальных вен, которые располагаются дорсально ог печени, не показана. (Из Агеу.) Как у пластиножаберных, так и у амниот полость кишки сначала ограничена снизу не дном из заполненных желтком клеток, а непосредственно массой желтка.

Вследствие этого в крыше желточного мешка с обеих сторон от кишки развиваются парные желточные вены, несущие питательные вещества к телу. Вплоть до относительно поздних стадий эмбрионального развития формирование единого подкишечного ствола здесь просто невозможно, и вентральные сосуды (а часто также сердце) долгое время существуют в виде парных структур. Сосуды, возвращающие кровь из спинной аорты — желточные артерии (аг(еггае уйей(- пае),— также долго остаются парными.

Хорошо развитая система желточных вен и желточных артерий наблюдается в течение всего зародышевого периода у пластиножаберных, пресмыкающихся и птиц. У млекопитающих„несмотря на отсутствие в желточном мешке желтка, на ранних стадиях эмбриогенеза формируются и некоторое время сохраняются сходные сосуды.

1 РРДР ЧНО С ОС УДИС 9 АЯ Г 1и 9 ГМА 199 У амниот вторая группа заслуживающих внимания зародышевых сосудов проходит вдоль стебелька аллантоиса (эмбрионального легкого пресмыкающихся и птиц). Парные аллантоидные, или пупочные, вены входят в тело зародыша и направляются вперед в нижней части его боковых стенок. Здесь они, по-видимому, соответствуют латеральным (брюшным) венам низших позвоночных. У ранних зародышей эти вены направляются прямо к сердцу, как и латеральные вены акул, а на более поздних стадиях развития они спереди углубляются в тело, входят в печень и образуют (вместе с желточными венами) часть ее воротной системы (рис.

360), как брюшная вена земноводных и пресмыкающихся. Однако суммарный приток крови из желточных и пупочных вен, по-видимому, слишком велик для синусоидов печени, и у зародь1шей амниот ббльшая часть крови проходит через печень по прямому, так называемому венозному протоку (оисюз чепозца). Соответственно пупочным венам от задней части спинной аорты отходят парные аллантоидные, или пупочные, артерии (агтег1ае ишЬ111са1ез). В противоположность желточным сосудам они спускаются к стебельку аллантоиса по стенкам тела, а не в области кишки.

У млекопитающих этот стебелек становится соединением между зародышем и плацентой, и аллантоидные сосуды приобретают огромное значение, так как обеспечивают зародыш питанием и кислородом. В этом классе позвоночных кровообращение желточного мешка постепенно сокращается, и желточные сосуды исчезают. Аллантоидные, или пупочные, сосуды амниот сохраняются вплоть до момента рождения, когда они резко прекращают свое функционирование, перекрываясь в том месте, где покидают тело. Их внутренние компоненты, как и венозный проток в печени, вскоре исчезают. Поскольку у амниот кислород доставляется зародышу пупочными венами, внезапное начало работы легочных сосудов в момент вылупления или рождения требует специальной перестройки эмбрионального кровообращения.

Легочные вены и артерии развиваются у зародыша на довольно ранних стадиях, но кровь большей частью направляется в обход этих сосудов. Уже отмечалось, что верхняя часть легочной дуги, от которой начинаются собственно легочные артерии, остается у зародышей амниот неперекрытой, и кровь, следующая из сердца по шестым дугам, не обязательно попадает в легкие, а может направляться в спинную аорту и попадать в общую систему кровообращения тела.

У пресмыкающихся и птиц этот артериальный (или боталлов) проток парный, а у млекопитающих присутствует только с левой стороны (см. рис. 339, Д, Е). Находящееся на другом конце легочного круга левое предсердие зародышевого сердца не получает достаточного количества крови, поскольку сюда впадают лишь легочные вены, по которым она практически не течет. На помощь приходит то обстоятельство, что на эмбриональной стадии у всех амниот перегородка между двумя предсердиями неполная, и кровь из правого предсердия может перетекать в левое в количестве, достаточном для нормальной работы системы.

В момент рождения происходит резкое изменение легочного кровообращения. У птиц, млекопитающих и у большинства пресмыкающихся боталлов проток быстро закрывается и вся кровь, поступающая в легочную дугу, проталкивается в легкие. Возвращение этой крови в сердце гарантирует заполнение левого предсердия, что обеспечивает увеличение давления в этом предсердии до уровня, способствующего быстрому закрыванию отверстия между двумя предсердиями.

Глава 15 ОРГАНЫ ЧУВСТВ Надо полагать, что все клетки способны воспринимать раздражения и реагировать на них, иными словами регистрировать состояние окружающей среды и его изменения. Однако, если адекватный ответ на раздражитель должен исходить от всего организма в целом или от органов (желез илн мышц), удаленных от рецепторов, то необходим канал связи между этими частями тела. Такая связь может быть основана на действии гормонов, но, как правило, ее осуществляет нервная система. Окончания нервных волокон сами способны к непосредственному восприятию,но чаще эту функцию у позвоночных выполняют специализированные сенсорные (чувствительные) клетки, имеющие преимущественно эктодермальное происхождение и нередко объединенные в более или менее сложные органы.

Последние настроены на специфические физические и химические стимулы и связаны с нервами, проводящими раздражение к специальным областям центральной нервной системы. В анатомии такие чувствительные нервы подразделяют на две группы: 1) соматические чувствительные нервы, проводящие импульсы (осознаваемые человеком) от «наружной оболочки» тела (кожи и других поверхностей) и мышц; 2) висцеральные чувствительные нервы, проводящие импульсы (у человека редко достигающие сознания, кроме, конечно, желудочной боли и подобных ей ощущений) от внутренних органов.

В физиологии обычно классифицируют рецепторы в соответствии с неврологической схемой. Эксгероцепторами называют те чувствительные структуры кожи и специальных органов чувств, которые получают информацию из окружающей среды. Проприоцепторы располагаются в поперечнополосатых мышцах и сухожилиях. Интероцепторы обнаруживаются в других внутренних органах. Первые два типа, как правило, связаны с соматическими чувствительными нервами, третий — с висцеральными чувствительными нервами. ьп лн рн чн сн лн ст р( ю в н ПРОСТЫЕ ОРГАНЫ ЧУВСТВ Одно из широко распространенных чувств — чувство боли,— судя по всему, не требует для своего восприятия какого-либо особого органа. Как следует из нашего собственного опыта, боль неспецифична — она вызывается разнообразными физическими и химическими причинами.

Это ощущение порождается прямым раздражением окончаний чувствительных нервов. У всех позвоночных зти нервные окончания, по крайней мере в коже, по-видимому, также чувствительны к прикосновениям. У рыб и амфибий чувствующими злементами кожи в основном (за исключением сложных органов чувств) служат свободные нервные окончания. гп ! окч аны чу нс ~ в чувстВууОщиВ ткльцА. Многие «простые» ощущения воспринимаются мелкимя чувствительными структурами, которые могут располагаться практически в любой части тела — в коже, мышцах, внутренних органах.

Особенно хорошо они развиты у птиц и млекопитающих. Напротив, у амфибий имеется лишь небольшое число чувствительных телец, а у рыб они совершенно неизвестны. В большинстве своем тельца имеют столь малые размеры, что их изучение — скорее удел гистолога, вооруженного микроскопом, нежели анатома со скальпелем. Их форма и строение весьма разнообразны (рис. Зб1). Обычно они включают специализированные клетки, с которыми связан запутанный клубок нервных окончаний. Такие тельца часто обнаруживаются в соединительных тканях, но сходные чувствительные структуры могут находиться и в эпителии (например, специальные тактильные клетки в эпидермисе млекопитающих). Точное определение функций мелких и разнообразных телец такого типа затруднено.

Характеристики

Список файлов книги