Том 2 (1112561), страница 61

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 61)

Однако в других группах позвоночных форма палочек и колбочек сильно варьирует и иногда их бывает трудно различить. Сразу же обращает на себя внимание поразительное обстоятельство, что в сетчатке позвоночных палочки и колбочки обращены не в гу сторону( В «разумно» сконструированной сетчатке кончики фоторецепторов должны быть направлены в сторону источника света, а части сетчатки, проводящие нервные импульсы к мозгу, должны располагаться за ними. Глаза некоторых беспозвоночных, например кальмаров и осьминогов, устроены именно таким образом, но иначе обстоит дело у позвоночных, где свет должен пройти через всю толщу сетчатки, прежде чем он достигнет рецепторного слоя.

Для объяснения такой аномалии существуют различные теории. Возможно, светочувствительные клетки впервые появились в дне (или боковой стенке) мозговой полости, к которой были обращены своими кончиками. Эти клетки были способны выполнять свою функцию благодаря тому, что у предков позвоночных голова отличалась прозрачностью. Именно такие клетки имеются в спинном мозге ланцетника. В образовавшихся за счет выпячивания мозга глазах светочувствительные элементы сетчатки просто унаследовали первоначальную ориентацию таких клеток.

Палочки н колбочки заметно различаются по своим функциям. Об этом можно судить, исходя из строения своих собственных глаз„где колбочки сосредоточены в центре сетчатки, а палочки в основном имеют периферическое расположение. 1) Для того чтобы колбочки начали функционировать, требуется сильное освещение, тогда как палочки работают при слабом свете. Палочка может стимулироваться даже одним квантом, т. е. наименьшим теоретически возможным количеством энергии. Ночью можно уловить отблеск далекой звезды краевым зрением, а посмотрев прямо туда, где она должна находиться, ничего не увидеть. 2) Колбочки в скоплениях хорошо передают тонкие детали изображения, палочки воспроизводят менее четкую картину.

Для рассмотрения деталей мы направляем глаз прямо на объект, чтобы его изображение попало на содержащий колбочки центр сетчатки. То, что мы воспринимаем ее краями при помощи палочек, видится нечетко. 3) Колбочки обеспечивают цветовое зрение, палочки передают картину только в черно-белых тонах. Объекты, расположенные на периферии поля зрения, воспринимаются нами как серые и бесцветные.

Различие в остроте зрения, обеспечиваемой палочками и колбочками, объясняется организацией нервных связей у этих двух типов клеток, о чем пойдет речь ниже. Чем объясняется различие между порогами возбуждения у колбочек и палочек, неизвестно. Изучение строения клеток дает мало для понимания цветового зрения. У черепах и птиц окрашенные капельки масла, содержащиеся в колбочках, могут отфильтровывать тот или иной основной цвет, но в других группах все колбочки у конкретного представителя имеют идентичное строение. Цветовое зрение широко распространено среди позвоночных.

Очевидно, что у форм, не обладающих колбочками или имеющих эти клетки в небольшом количестве, цветовое зрение либо отсутствует, либо развито слабо. Но даже когда колбочки или колбочкоподобные элементы в сетчатке содержатся, цветовое зрение может отсутствовать илн отличаться от нашего. Для выявления способности к цветовому восприятию необходимы опыты на живых организмах.

Цветовым зрением обладают костистые рыбы и пресмыкающиеся, а также большинство птиц. ОР! «Ны чъ Вета Вместе с тем мы не располагаем данными о наличии такого зрения у пластиножаберных и амфибий. Что касается млекопитающих, то из изученных видов сравнительно немногие обладают хорошо выраженным цветовым зрением.

Предки млекопитающих были, вероятно, ночными животными с преобладанием палочек в сетчатке. Высокая цветовая чувствительность высших приматов, в том числе и человека, является среди млекопитающих исключением. Собаке и кошке мир, по-видимому, представляется серым, или в лучшем случае окрашен в бледные пастельные тона. Соотношение палочек и колбочек сильно различается не только у разных животных, но и в различных областях сетчатки. Как и следует ожидать, палочки преобладают у ночных животных и глубоководных рыб.

Колбочки более многочисленны у форм, активных в дневное время. Но поскольку представители одного и того же отряда или класса могут сильно различаться по своим повадкам, преобладание палочек или колбочек ие связано с систематической принадлежностью. У «среднего» позвоночного, вероятно„не более 5 ~» всех фоторецепторных клеток представлено колбочками.

Сетчатка, содержащая исключительно палочки, обнаруживается у многих акул, некоторых глубоководных костистых рыб и у относительно немногочисленных ночных форм в каждом классе амниот. Вместе с тем наличие в сетчатке только колбочек также встречается у некоторых представителей каждого класса амниот. У большинства пресмыкающихся и птиц глаза относительно богаты колбочками и, значит, приспособлены в основном для дневной активности.

У костистых рыб имеются «двойные» колбочки, образованные частично слитыми телами двух клеток. Палочки и колбочки могут располагаться в любой части сетчатки. Однако у тех форм, для которых характерно наличие обоих типов клеток, часто наблюдается вполне определенное их расположение, такое же, как в наших собственных глазах: колбочки на большей части сетчатки встречаются редко, а сконцентрированы (практическн полностью вытеснив палочки) в центральной области, где зрение отличается наибольшей остротой, т. е. сильнее всего развито восприятие деталей. Это скопление колбочек представляет собой центральное поле (агеа сеп(гайз), иногда называемое желтым пятном (таси)а (исаев), потому что у человека оно имеет желтоватый оттенок.

Часто здесь присутствует также и центральная ямка (Гочеа сепгга((з) — углубление в том месте центрального поля, где кровеносные сосуды и более внутренние слои клеток отсутствуют. Любопытно, что у многих птиц (и также у некоторых ящериц) в каждом из глаз присутствует по два центральных поля, одно из которых расположено в центре дна глазного яблока, а другое — уже на его задней, или латеральной, стенке. Глаз птиц в норме направлен в значительной мере в сторону, так что первичное центральное поле обеспечивает восприятие боковой части поля зрения.

При полете необходимо смотреть прямо вперед, и вторичное центральное поле позволяет глазу различать детали в передней части поля зрения. Внутри от палочек и колбочек лежит слой, большей частью состоящий из биполярных клеток. К внутренней поверхности сетчатки примыкает третий слой— слой ганглиозных клеток.

Биполярные клетки имеют короткие отростки, служащие для соединения, с одной стороны, с палочками и колбочками, с другой— с ганглиозными клетками. Последние представляют собой нейроны, длинные волокна которых передают в мозг импульсы, индуцированные светом. Как в слое 222 ~ ~ьвл ~з ьный рис. Зтз. Схема строения зрительного перекреста у млекопитаквцего с сильно развитым стереоскопическим зрением. Все волокна из одноименных половин обоих глаз направляются в одноименную же половину мозга.

(Из Агеу.) ьный биполярных клеток, так и в слое ганглиозных попадаются еще и клетки других типов, по-видимому, осуществляющие поперечные связи между отдельнымв прямыми проводящими путями. Часто лишь одна колбочка соединяется с биполярной клеткой, и лишь одна такая биполярная клетка соединяется с ганглиозной. Таким образом, каждая колбочка может иметь свой отдельный проводящий путь в мозг в составе зрительного нерва. Вместе с тем с одной биполярной клеткой палочек всегда связано помногу.

В результате мозг не располагает информацией о том, какая конкретная палочка из такой группы получила стимул, и этим объясняется нечеткость зрения при помощи палочек по сравнению с восприятием колбочковых полей. зрительный нкрв. хотя мозг и нервы мы будем изучать в следующей главе, сейчас позволим себе нарушить порядок изложения и рассмотрим связи глаза с мозгом. Ганглиозные клетки сетчатки дают длинные нервные волокна, которые прорастают вдоль стебелька глазного пузыри в передний мозг.

Волокна отходят от внутренней поверхности сетчатки, сходятся напротив стебелька и выходят отсюда наружу, прободая всю толщу сетчатки насквозь. В этой точке, конечно, не могут располагаться палочки или колбочки, чем и объясняется наличие здесь слепого пягна. У человека мозг кое-как заполняет пробел в изображении, используя информацию, получаемую от соседних участков. Собственно говоря, соединение сетчатки с мозгом и называют нервом, однако этот нерв отличается от любого нормального нерва в двух отношениях.

Здесь, примерно как в обонятельном нерве, волокна, идущие к мозгу, принадлежат клеткам органа чувств, а не мозга или смежного с ним ганглия. Кроме того, посколысу сетчатку эмбриологически правильнее рассматривать как часть самого мозга, зрительный «нерв» в действительности не является настоящим периферическим нервом, а скорее волокнистым трактом, соединяющим два отдела мозга.

Характеристики

Список файлов книги