Том 2 (1112561), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Среди агранулоцитов обычны лимфоциты — округлые клетки от малого до среднего размера с крупным ядром н относительно малым количеством цито- плазмы. Они встречаются во всех классах позвоночных н особенно многочисленны в низших группах. Название эти клетки получили благодаря своему обилию в лимфе. Лимфоциты обычно присутствуют в соединительной ткани н вместе с гранулоцитами скапливаются в поврежденных или инфицированных участках.
Они играют важную роль в иммунной защите организма. Две разновидности лнмфоцнтов имеют различные нммунные свойства н происхождение, но выглядят в целом одинаково. У моноцитов, которые раньше считались просто крупными лимфоцитами, относительное количество цитоплазмы больше, а ядро несколько неправильной или бобовидной формы. Это потенциальные фагоциты, перемещающиеся с кровью к различным участкам тканей. Вторая характерная группа лейкоцитов — гранулоциты, или полиморфноядерные лейкоциты.
Подобно моноцитам, это крупные клетки. Как следует из их второго названия, ядро здесь неправильной формы и в той или иной степени подразделено на доли. Наиболее характерна для них выраженная зернистость обильной цитоплазмы. В некоторых случаях гранулы окрашиваются кислыми красителями, в других — основными, а иногда в той или иной степени эффективны оба типа красителей. Вполне логично поэтому, что эти три типа «полиморфов» называются соответственно ацидофилами (эозинофилами), базофилами и гетерофилами (иейтрофиламн).
Среди гранулоцитов наиболее обильны во всех классах позвоночных (за исключением, видимо, рептилий) нейтрофилы. Эозинофилы нехарактерны для человека, но широко распространены среди других групп. Базофилы обычно еще малочисленнее и редко обнаруживаются у рыб. Гранулоциты в кровяном русле имеют в целом сферическую форму, не способны к амебоидным движениям и могут покидать капилляры и возвращаться в ! то ! тат ПРимитивные Эозин лейко Эрит Зотин филен миело рит. 222.
Кроветворная ткань — костный мозг из бедренной кости млекопитаквцего. Хорошо заметен развитый рстнкулярный каркас. Представлены две ретикулярные клетки, две разновидности зернистых лейкоцитов в процессе дифференцировки и эритробласты, из которых развиваются эритроциты. Мегакариоцит представляет собой гигантскую клетку, из которой образуются кровяные пластинки. (По Махппои, В!оош.) Метек Неитрофильные лейкоциты КРОВЕТВОРНЫЕ ТКАНИ Обычно клеточная дифференцировка тканей тела происходит в основном на эмбриональных стадиях, однако пролиферация и дифференцировка клеток крови продолжаются в течение всей жизни животного.
Срок существования индивидуальнои клетки крови невелик. Например, эритроциты млекопитакицих, насколько известно, живут не более нескольких месяцев, а некоторые лейкоциты— считанные дни или даже часы. Вследствие этого животное должно на протяжении всей жизни сохранять гемопоэтические (кроветворные) ткани, в которых них, протискиваясь между их эндотелиальными клетками.
Они проявляют тенденцию к скоплению в поврежденных, воспаленных или зараженных тканях. Неитрофилы — активные фагоциты, т. е. «клетки-пожирателиь, играющие основную роль в борьбе с бактериальной инфекцией. Эозинофилы участвуют в иммунных и аллергических реакциях. Тромбоциты связаны с процессом свертывания крови. У млекопитающих они представлены кровяными пластинками. Это мелкие безъядерные диски, образующиеся путем фрагментации гигантских клеток — мегакариоцитов (рис. 322), присутствующих в кроветворных тканях.
У большинства других позвоночных тромбоциты имеют форму веретенообразных клеток — мелких овальных, заостренных на концах структур с ядром в центре, которые, возможно, связаны происхождением с лейкоцитами. Когда тромбоциты покидают кровяное русло (например, из порезанного сосуда), они разрушаются, высвобождая вещества, вызывающие свертывание крови. У млекопитающих значительную часть сгустка образуют сами пластинки.
р»чн >с>к ь>н > т >'>" >>мт г-= — — т "г 1- — — г — — З роэритробласт Лимфобпаст Мивпобласт !крупный лиыфоцит> Проыоноцит Баэофильный ф - Г Промиепоцит зритробласт я (Фитогеыагглютинин 1 Плазмацит й или аитиген1 Средний 1 ци ! Мегакариобпаст Базофипьный мивпоцит Эозинофильный мивпоцит Нейтрофильный мивлоцит Мега ка Поликрометофипьный эритробласт иоцит Малый лныфоцит Ацидофильный зритробласт Нейтрофип Эозинофип Бвзофип Моноцит Эритроцит Кров пласт нные инки Рнс. 525. Развитие различных типов клеток крови из плюрипотентных стволовых клеток. Приводимая схема, отражающая стадии, наблюдаемые в костном моим у млекопнтаквцих, не является окончательной (обратите внимание на знаки вопроса, расставленные вдоль предполагаемых путей дифференцировки моноцитовк Здесь мы не ставили перед собой задачу описать или дать определения всем многочисленным типам клеток, участвующим в процессе.
(По %. В!осип, Р. %. Раьтсе», А техтЬоо1с от Ьвто!оку, 101Ь ец., %. В. Бацпс!егэ Со., Рмй1айе!рьта, 1975.1 постоянно формируются клетки крови, а кроме того, обеспечивать изъятие отслуживших клеток. Ученые, изучавшие кровь, посвятили большой объем исследований формированию ее клеток, но некоторые стороны этого процесса до сих пор неясны (рис. 323). Большинство других дифференцированных клеток являются компонентами тканей, занимающих определенное пространственное положение, где и протекает их развитие. Клетки крови, напротив,— подвижные элементы, и не так важно, где они формируются, лишь бы эта область сообщалась с кровеносными сосудами. Поэтому кроветворные ткани у различных позвоночных можно обнаружить в самых разнообразных местах.
В сердечно-сосудистой системе в отличие от других систем органов в лучшем случае лишь незначительная часть компонентов развивается из эпителиальных листков раннего зародыша. Как кровеносные сосуды, так и клетки крови — производные мезенхимы, т. е, того же материала, что дает начало и соединительным тканям. За исключением определенных структур, используемых на ранних эмбриональных стадиях, кроветворные ткани, где образуются и накапливаются клетки крови, имеют в целом сходную организацию (рис.
322) . Все это либо расширенные участки транспортных сосудов, либо примыкающие к ним области. «Скелет» кроветворной ткани образован сетью волокон. Вдоль них располагаются ответственные за формирование этой сети ретикулярные клетки. Они относятся к системе макрофагов, т. е. фагоцитов, способных пожирать отходы нли посторонние частицы типа бактерий или поврежденных клеток крови. Макрофаги !4Х ! !«ня !! мфоцнты Сфернческае тельце Рис. 324. Небольшой участок тимуса млекопитающего с многочисленными лимфоцитами, клетками, ооразующими ретикулярный каркас, и специфичным для данного органа сферическим тельцем.
(По Паыягеп, Керпег.) ретнкулярные летки встречаются не только в кроветворных органах. Их можно обнаружить рядом с кровеносными сосудами, особенно в селезенке и печени; они присутствуют и в соединительных тканях как свободные амебоидные элементы, выполняющие «санитарные» функции. В ячейках ретикулярного каркаса кроветворной ткани заключены скопления размножающихся и дифференцирующихся клеток крови. Первичной неспециализированной клеткой,из которой развиваются все их типы (эрнтроциты,лейкоциты, мегакариоциты, рис. 323), является производное зародышевой мезенхимы — плюрипотентная стволовая клетка, или гемоцитобласт, небольшого размера с относительно малым количеством прозрачной цитоплазмы. кро))итзоиные оиллсти у зл роды шл Формирование первых клеток крови— эрнтроцитов — идет параллельно развитию первых кровеносных сосудов зародыша, обеспечивающих перенос по его телу питательных веществ.
У форм с мезолецнтальными яйцами источником пищи служит заполненная желтком кишка, и первые сосуды и клетки крови образуются в мезенхнме нижней части живота. В случае телолецитальных яиц они формируются в желточном мешке обычно как скопления клеток, называемые кровяными островками (рнс. 271, А), а у млекопитающих — в хориональной части плаценты. Несколько позднее, по мере проникновения сосудов все дальше в тело, клетки крови могут локально возникать в мезенхиме различных областей н еще долго дифференцироваться из стенок кровеносных сосудов.
На еще более поздних стадиях развития кроветворение становится четко локализованным, причем эмбриональные кроветворные ткани часто располагаются совсем не там, где нх обнаруживают у взрослого животного. У зародышей многих форм от акул до пресмыкающихся и птиц важный центр кроветворения — почка. Ткани глоточной области (в особенности тимус) — также важный источник клеток крови у многих зародышей и молодых животных. Печень н селезенка играют роль основных кроветворных органов у зародышей млекопитающих, но теряют ее во взрослом состоянии. тимУс. Тимус (г)тушпз) имеется почти у всех позвоночных и крайне необходим в начальный период жизни.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
