Том 2 (1112561), страница 36

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 36)

правая воронки обычно обособлены, но у хрящевых рыб, в порядке исключения, они сращены. Вышедшие из яичника яйцеклетки в норме улавливаются воронкой и начинают свой путь по каналу. Выше отмечалось, что передние почечные канальцы у зародышей и у низших позвоночных часто открываютса в целомическую полость ресничными воронками (рис. 289, Е); если яйцевод эволюционно сформировался из элементов почки, его воронка, возможно, соответствует сильно увеличенной воронке нефрона.

У таких групп позвоночных, как примитивные костные рыбы и амфибии, задняя часть яйцевода слабо специализирована. Обычно она бывает расширена в яйцевую капсулу, которая служит для хранения яиц. Некоторые хвостатые в бесхвостые амфибии живородящие; их оплодотворенные яйца задерживаются внутри этой капсулы до завершения эмбрионального развития и появления детенышей. Современная кистеперая рыба латимерия также яйцеживородящая; ова производит мало «детенышей», которые зато очень крупные.

Яйцеводы открываются сзади в клоаку (если она присутствует) или на поверхность тела. Левый и правый яйцеводы могут оставаться обособленными по всей своей длине, например у хвостатых и некоторых бесхвостых амфибий„или сливаются сзади в общую трубку, как у других бесхвостых амфибий и у двоякодышащих рыб. Среди лучеперых рыб костнохрящевые и ильная рыба (Аииа) имеют обыкновенный яйцевод (рнс. 309, Е). Но костистым рыбам приходится решать специфическую проблему, так как в течение короткого сезона размножения они выметывают многие тысячи или даже миллионы икринок '.

Обыкновенный механизм, при котором яйцеклетки улавливаются открытой воронкой, не справлялся бы с такой задачей: существовала бы опасность заполнения всей полости тела яйцеклетками, неспособными найти выход наружу. У большинства костистых рыб (а также у родственных им панцирниковых) это затруднение было разрешено путем полной изоляции яичника и связанного с ним протока от общей полости тела, что сделало невозможной «утечку» туда яйцеклеток (рис. 309, Ж). Сам яичник свернут таким образом, что внутри него находится замкнутая полость, куда выпадают яйцеклетки. Прямо из нее назад во внешнюю среду ведет воронковидный проток, образованный складками брюшины и, вероятно, негомологичный обычному яйцеводу позвоночных; в брюшную полость ни одна яйцеклетка не выпускается .

В ходе эволюции ряда других групп — хрящевых рыб, рептилий и птиц— сформировались яйцо, покрытое скорлупой, и специальные, вырабатывающие яичный белок и скорлупу отделы яйцевода. У пластиножаберных и химер в нем, отступя от воронки, имеется особая расширенная часть — скорлуповая железа. Хотя внешне она обычно выглядит однородным образованием (рис. 309, Д), в случае хорошего развития внутри нее присутствуют два типа эпителия. В передней части скорлупового отдела яйцевода вокруг яйцеклетки секретируется белковое вещество — «яичный белок», а в задней части формируется ' У нескольких живородящих костистых рыб икринки развиваются внутри полости яич- ника. При этом количество икринок вторично уменьшено, как и у форм, которым свойственны забота о потомстве и другие специализированные виды репродуктивного по- ведения.

' У лосося и нескольких других видов яичник окружен оболочкой, но не соединен с протоком непосредственно (рис. 309, З). ИЫД( 11111 >Ы1ЛЯ И ИО П>В \и С И( 1 ГМЫ б, Примитивная лучелерая рыба (осе>р дсампм>1 8 Д Южноамериканская Г Кос>иь>ая деоякодышашая рыба рыба (чешуйчатник (.сомов>ел( А Акула 12 а Ж. Костистая рыба 3. Кос>истая рыба (лосось-Яа>л>о1 с Осего (Ас>делал>1 Д Акула Рис.

3(н). характерные типы мочеполовой системы рыб. Верхний рлд — самцы; нижний ряд — самки. Опистонефрос показан черным цветом; семенники выделены точками; яичники показаны в виде группы кружочков (обозначающих яйцеклетки); брыжейки заштрихованы; рудиментарный пронефрос и рудиментарный яйцевод самца (на Б) показаны точечными контурами. 1 — железа в передней части почки акул, сравнимая с придатком семенника; 2 — особый проток, обслуживающий почку у продвинутых акул; 3 — клоака; 4 — рудиментарный яйцевод; 5 — архинефрический канал в качестве протока почки; б — семенной канал костистых рыб — аналог семяпровода амииот; 7 — половое отверстие у костистых рыб; 8 — выделительное отверстие у костистых рыб; 9 — яйцевая капсула, или ематкае у акул; 10 — функционирующий яйцевод; 11 — скорлуповая железа; 13 — открытая воронка яйцевода.

У хрящевых рыб, как у амниот, семенник обычно заимствует архинефрический канал для выведения спермы (см. рис. 30(, Г), но у других рыб этот канал продоллсает обслуживать почку, а у костистых рыб развивается отдельный семенной канал (б). У костистых рыб образуются и специфические выводные пути для яйцеклеток (здесь обозначены тем же номером (10), что и обычный яйцевод). (По Рогппап, ь>оотг(сь, из Ноас.

(и Т(>е Рьу>йо!оду о( Р(еьел, М. Е. Вгони, ес(((ог, Асаньею(с Ргеаь) жесткая роговая оболочка яйца. Естественно, оплодотворение должно происходить до появления этой скорлупы ', и у хрящевых рыб оно внутреннее (это ! У яйцеклеток миксин есть тонкая роговая скорлупа, тем не менее они оплодотворяются во внешней среде; сперматозоид проникает внутрь через мяпсий участок (микропиле) на одном конце скорлупы. В отсутствие какого бы то ни было яйцевода скорлупа формируется вокруг яйцеклетки прежде, чем она покинет яичник.

!ай ! тАнт было также характерно по крайней мере для некоторых панцирных рыб). При помощи пальцевидных придатков на брюшных плавниках самец вводит сперматозоиды в клоаку самки. Из нее они продвигаются по яйцеводу «вверх по течениюв и оплодотворяют яйцеклетку прежде, чем она спустится до скорлуповой железы. Ранее уже отмечалось, что некоторые амфибии, небольшая часть костистых рыб и целакант живородящи. Это требует внутреннего оплодотворения яйцеклетки, поэтому у позвоночных с примитивным способом воспроизведения живорождение встречается лишь в исключительных случаях; наружное оплодотворение, очевидно, было первичным, и тенденция к живорождению выражена слабо даже у многочисленных хвостатых и безногих амфибий, у которых сперматозоиды вводятся для оплодотворения в клоаку самки.

У хрящевых рыб с приобретением покрытых скорлупой яиц и вследствие этого внутреннего оплодотворения предпосылки к живорождению увеличились. Яйцевая капсула в дистальной части яйцевода пластиножаберных у многих форм служит просто для хранения яиц перед их выходом наружу. Однако у ряда акул и скатов возникло живорождение; у самых продвинутых в этом отношении форм скорлупа вокруг яйца не образуется, и яйцевая капсула служит убежищем, в котором зародыш проходит весь эмбриогенез. При этом она тем или иным способом снабжает его питательными веществами. Чаще всего образуются богатые сосудами листовидные или нитевидные вырости внутренней стенки яйцевой капсулы, вступающие в контакт с желточным мешком зародыша; эта структура до некоторой степени напоминает плаценту млекопитающих.

яйцявод у лмниот — млткл, яллгллищк (рис. 298, Б; 299, Б; 310, 313). У амниот„как и у акул, яйцевод приобрел способность покрывать яйца белком и скорлупой. Его отделам у рептилий и птиц часто дают названия, употребляемые в случае млекопитающих, хотя функции их различны. Большая часть длины приходится на собственно яйцевод, или маточную трубу (1иЬа п1еппа). Это широкая мускулистая трубка, способная еще больше растягиваться в сезон размножения. Дистальный (клоакальный) ее конец переходит в матку (н1егпз) ~; внутренний диаметр последней в фазе покоя несколько больше, чем у трубы, и может сильно увеличиваться в репродуктивный сезон. Ее стенки содержат мощную оболочку из гладкой мускулатуры. В эпителиях и трубы, и матки присутствуют железы; в первом случае они секретируют яичный белок, а во втором — материал скорлупы. Из матки в клоаку ведет короткий концевой участок яйцевода, часто называемый влагалищем, хотя он и не выполняет специфической функции влагалища млекопитающих.

У рептилий левый и правый яйцеводы открываются в клоаку независимо друг от друга. Все птицы, черепахи и крокодилы откладывают яйца, но некоторые ящерицы и змеи (и ряд вымерших рептилий, например ихтиозавры) рождают живых детенышей и в некоторых случаях приобрели, как пластиножаберные и млекопитающие, образования, через которые от матери к детенышу поступает питание.

У птиц правый яйцевод, как и правый яичник, отсутствует, но оставшийся ' Дистальное расширение яйцевода у пластиножаберных и амфибий, т.е. яйцевую капсулу, часто тоже называют маткой. Так как ее гомология с маткой млекопитающих не вполне доказана, вероятно, лучше не распространять этот термин на анамний. )29 выдачи)! члндя и половая с иг гг мы Вольфово тело, состоящее из канальцев мезонефрсса ая складка Зачатковый зпитепий Первичные половые тяж Тяжи сет сток, рмирующии сеть веток оно выми жами ний участок, орый не воидет онаду в канал канал Вольфо Клоака Клоака Привесок семенника (аш7елфх тетпт) Зачат ковыи зпителий Семенник (первичнь половые тяжи) атковый злителий лочная оболочка ь семенника Балочная обопочк е Сеть яичник атка Мозговое вещество личин (первичные попо тяжи! (вторич половь тяжи! Погон Гартнеров канал Мочевой пузырь труба Предстательная маточка и!оси)щ ргомапсот) Предстатепьная железа Семенной пузырек Куперова Мочеиспускательный канал Рис 3)0.

Развитие половой системы у зародыша амниот. А. Ранняя индифферентная стадия; видны первичные половые тяжи, зарождающаяся сеть семенника, мезонефрическая почка (вольфово тело) и архинефрический (вольфов) канал. Б. Несколько более поздняя стадия, на которой появился зародышевый яйцевод (мюллеров канал). Б. Взрослый самец (см.

рис. 314). Г. Взрослая самка (см. рис. 313). (Из Тцгпег.) Баии ли различные мезозойские млекопитающие яйцекладущими, конечно, точно неизвестно, однако у некоторых из них просвет таза кажется слишком узким, чтобы пропустить нормальное яйцо амниот. Это наводит на мысль о раннем приобретении живо- рождения, по крайней мере в некоторых группах.

5-В75 левый сохранил строение, свойственное рептилиям. Среди млекопитающих у однопроходных, откладывающих небольшие, покрытые скорлупой яйца, строение матки по существу сходно с таковым у рептилий У сумчатых и плацентарных млекопитающих половая система самки по ! и1 1! 'т попиева т Рог мат Тело мат ейка матки Влагалище Мочек тельнь половой с Двойная матка Двураздельная матка лопиева тр г матки по матки йка матки влагалище испускаый канал попой син Двурогая матка Простая матка рги З! 1 ° Схемы, показывающие постепенное объединение задних частей вйцеводов (маток) у плацентарных млекопитающих.

Матка и часть влагалища вскрыты. (Из туа))гег, по йГ)ет)егз)тегпь) строению отличается от половой системы более примитивных амниот, потому что у них в связи с живорождением скорлупа в матке уже не выделяется; вместо этого здесь развивается зародыш, а концы двух яйцеводов обычно объединяются, преобразуясь во влагалище (уак)па) для полового члена (рис. 313). Так как яйцеклетки млекопитающих малы, проксимальная часть первичного яйцевода — маточная, или фаллопиева, труба — тонкая. Здесь нет секретирующих белок желез, наблюдаемых у других амниот.

Характеристики

Список файлов книги