Том 2 (1112561), страница 33

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 33)

т. 1, с. 155 — 156), что свойственный тетраподам мочевой пузырь играет важную роль в эмбриогенезе амниот. У всех форм с таким типом развития из дна самой задней части первичной кишки выпячивается мешковидный аллантоис, являющийся, несомненно, производным мочевого пузыря. К моменту рождения сам аллантоис исчезает, а дефинитивный мочевой пузырь формируется как расширение его стебелька. У млекопитающих мочевой пузырь более тесно связан с выделительной системой. Мочеточники впадают непосредственно в него, и моче, чтобы скопиться в нем, теперь не нужно проходить через клоаку (утраченную большинством млекопитающих) .

Мочевой пузырь тетрапод — сильно растяжимый мешок с крепкими стенками. Он окружен, особенно у млекопитающих, толстыми слоями гладкой мускулатуры. Внутренняя его выстилка относится к особому типу, называемому (неудачно) переходным эпителием. Когда мочевой пузырь пуст, она выглядит как многослойный эпителий", когда пузырь наполнен, и этот зпителий растянут, он утоньшается до одного или двух слоев плоских клеток. Такой легко растяжимый эпителий особенно необходим мочевому пузырю, но часто встречается и в других частях выделительной системы. ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ Половым путем размножаются почти все позвоночные; только у очень немногих ящериц обычен партеногенез без необходимости (нли возможности) спаривания.

Среди некоторых групп беспозвоночных распространен гермафродитизм, при котором одна особь может выполнять функцию и самца, и самки, однако позвоночные в подавляющем большинстве случаев раздельнополы. 1!6 гланд ~ ~ нно и с( ды раз соо раз те едкий мозг в С) о) Мезоиефрическая складка Половая складк о, Передний мозг Задний мозг в п з 'з Первичиыеполоеь клетки в брыжейк ердце Правое легк ищевод Задняя кардинальна Половая кладка Мезоиефрич складка Мезоиефрический канал Боумеиов капсула лловой угорок Задняя коне Гои Брыжейка в вост Основными органами размножения являются гондлы (копадез) — яичники й семенники. Они производят гаметы — соответственно яйцеклетки и спермато. зонды, слияние которых(оплодотворение) дает начало новому поколению.

У всех челюстноротых с гонадами связаны протоки, или каналы (со вспомогательнымз образованиями) для проведения гамет и, в некоторых случаях, для защиты и питвния растущего детеныша внутри тела самки. Кроме того, в области наружногз отверстия половых путей могут развиваться копулятивные органы, служащие длз внутреннего оплодотворения яйцеклеток. И наконец, в других частях тела часто развиваются вторичные половые признаки; тогда половая принадлежность сказывается на общих размерах или пропорциях организма, на таких образованиях, как оперение у птиц, млечные железы у млекопитающих, рога у жвачных„волосяной покров у человека. стлновлкоиБ полл.

У челюстноротых генитальные системы двух полов сильно различаются, причем один пол часто обладает рудиментами структур, характерных для другого. Это обусловлено тем, что в ходе эмбриогенеза некоторое время существует индифферентная стадия„на которой гонады и их протоки далеко продвигаются в своем развитии, не приобретая каких-либо признаков, указывающих на то, какого пола будет данная особь (рис. 302, В; 304, А, Б). Гонады могут достигать значительного размера, не проявляя специфических особенностей яичника или семенника, и у будущих представителей обоих полоз рис- зйк л. Вскрытая брюшная полость зародыша человека (длина 9 мм); пищеварительный тракт удален„чтобы были видны половые складки н почки (мезонефрическне складки), выступающие сверху в зту полость.

Б. Поперечный разрез зародыша на более ранней стадии (7 мм). Б. Поперечный разрез гонады и почки на несколько более поздней стадии (10 мм); здесь ао все еще «индифферентнойь гонаде формируются первичные половые тяжи, а у почечных канальцев формируются капсулы и клубочки. (Из Агеу.) ха( ра) РЕ) пр са) по вл ла ре ви га в ш выдглитгчьн~я и почия~я сисгьчы ыз иногда в значительной степени дифференцируются системы протоков и самца, и самки. Как бы то ни было, в конце концов возникают половые различия; гонады приобретают специфику семенников или яичников, после чего продолжают развиваться только те протоки и другие вспомогательные структуры, которые соответствуют данному полу.

Образования противоположного пола обычно прекращают развитие н могут рассосаться, но иногда лишь останавливаются в росте и сохраняются у взрослых особей в качестве рудиментов. Присутствие индифферентной стадии в развитии половой системы связано с характером определения пола у позвоночных. Как показано в гл. 5, раннее развитие зародыша обусловлено главным образом организацией еще неоплодотворенной яйцеклетки; влияние сперматозоида и привносимые им наследственные признаки проявляются сравнительно поздно. Кем станет особь — самцом или самкой,— зависит в основном от хромосомного набора оплодотворенной яйцеклетки, которая до его включения, так сказать, не знает, особь какого пола из нее получится, и поэтому готовит ранний зародыш к обеим возможностям. Наконец, влияние половых хромосом проявляется в гонаде.

После того как она определилась в качестве семенника или яичника, другие половые органы начинают приобретать в процессе эмбриогенеза строение, свойственное самцу или самке. Это, повидимому, происходит под влиянием гормонов, вырабатываемых развивающейся гонадой (они, впрочем, отличаются от вырабатываемых яичником или семенником в дальнейшем). У ряда позвоночных механизмы определения пола настолько шатко сбалансированы, что гонады, так сказать, колеблются между превращением в семенник и в яичник, и у одной особи могут формироваться и яйцеклетки, и сперматозоиды.

У миксин в разных частях одной и той же гонады закладываются оба типа гамет; в большинстве случаев в ходе созревания «побеждает» какой-то один из них, но некоторые особи остаются стерильными интерсексами в течение всей жизни. У мальков представителей четырех морских семейств костистых рыб в одной и той же гонаде формируются и яйцеклетки, и сперматозоиды; из всех позвоночных только у этих видов известны размножающиеся гермафродиты.

У амфибий шаткость границы между полами проявляется весьма разнообразно. Так, у самцов обыкновенной жабы (Ви)о) кроме семенника наблюдается похожее на янчник образование — биддеров орган. Молодые самцы травяной лягушки (Нала) проявляют особенности самок, а генетические самки в старости смещаются вдоль этого градиента в сторону самца и вырабатывают сперму. Скорости развития разных систем органов позвоночных сильно различаются. Например, нервная система на ранних стадиях растет очень быстро, а половые органы — и первичные, и вторичные — развиваются медленнее всех прочих. Это и естественно: если большинство органов должно быть работоспособно к моменту рождения или даже на эмбриональных стадиях, то половые органы не функционируют до достижения особью зрелости.

с орды. Гонады закладываются на той стадии эмбриогенеза, когда большинство основных особенностей других систем органов уже наметилось и целомические полости хорошо развиты. В это время в верхней стенке целома формируется пара продольных выступов — генитальиых (половых) складок, расположенных латеральнее основания брыжейки и медиальнее зародышевых почек (рис. 302). Поначалу вытянутые, гонады, развивающиеся из этих складок, часто становятся относительно короткими и компактными на более поздних стадиях. Обычно !ах 1 !Лн 1 ~рЗьтв Риы Воз. Ранние стадии развития гонады млекопитающего. А.

срез эпителия гондла на ранней индифферентной стадии; первичные половые клетки имеются (1). но половые тяжи еще не появились. Б. Несколько полее поздняя стадия: имеются первичные половые тяжи (2), врастающие внутрь гонады из эпителиального слоя. (Из Махпвов, В!оопь) дефинитивная гонада формируется в переднем конце брюшной полости, а из неиспользуемых частей генитальной складки могут возникать жировые тела или другие образования.Из зачаткового (герминативного) эпителия складки,переходящего в мезодермальную выстилку остальной поверхности целома, образуются важнейшие структурные элементы гонэды (рис.

302, Б, В; 303, А), а из мезенхимы, лежащей под этим эпителием — соединительная и, по крайней мере у высших позвоночных, особая интерстициальная ткань. Еще до окончания индифферентной стадии гонада во многих случаях превращается в компактное вздутое тело, выпирающее в целомическую полость сверху, рядом с развивающейся почкой; часто она подвешена на специальной брыжейке. Из покрывающего поверхность гонады зачаткового эпителия в ее толщу врастают пальцевидные первичные половые тяжи (рис. 302, В; 303, Б; 304, А, Б). Они содержат половые, а также менее специализированные опорные клетки.

Характеристики

Список файлов книги