Том 2 (1112561), страница 28

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 28)

Конечно, строение и физиология почек свидетельствуют, что и хрящевые, и костные рыбы (за исключением акантодий) первоначально населяли пресные воды (для костных рыб это подтверждается также, по-видимому, первичным наличием у них легких) . Однако интервал между временем существования древнейших известных позвоночных и появлением этих групп в палеонтологической летописи намного превышает ! 00 млн. лет; за это время, несомненно, могло случиться многое.

Фактически ничего не известно об истории круглоротых, и можно только строить догадки об их месте в эволюционном процессе. Значит, нет никаких оснований считать самых ранних из известных ископаемых позвоночных действительно первыми, и их образ жизни, вероятно, к делу не относится. Морское происхождение кажется более естественным, поэтому предпочтение обычно отдают ему, хотя имеющиеся данные неполны и противоречивы. Наземные позвоночные сталкиваются с такой же проблемой, что и морские рыбы. Они живут в сухой среде, где вода непрерывно теряется через поверхность тела, что грозит обезвоживанием и следовательно, увеличением концентрации солей внутри тела. Им необходимо экономить воду, особенно из-за невозможности выделять соли и конечные продукты обмена через жабры.

У предковых тетрапод, по-видимому, были почечные единицы типа «а» вЂ” с большим тельцем и простым канальцем; они выделяли большое количество водянистой мочи. Некоторая 100 ГЛАВА ! 1 экономия воды осуществляется за счет задержки мочи в клоакальном мочевом пузыре (см.

т. 2, с. 135 — 136), стенки которого способны к обратному всасыванию. У современных рептилий уменьшение отдачи воды достигается еще и за счет уменьшения размера почечных телец, а значит, и количества фильтрующейся через них воды. Океанические рептилии и птицы, располагающие для питья только морской водой, стоят перед трудной проблемой. У морских черепах в глазнице находится солевая железа; у морских птиц крупная железа расположена над глазом и открывается в носовую полость. Млекопитающие приобрели другой способ экономии воды. У них почечное тельце крупное, и в каналец поступает много мочи. Однако он почти целиком возвращает из нее воду. Конечно, обратное всасывание большого количества воды происходит в канальце любого типа, но у млекопитающих между его проксимальным и дистальным извитыми отделами «вставлена» длинная и тонкая петля Генле, нисходящая в мозговой слой почки (см.

рис. 300); происходящие в ней процессы, включающие перенос натрия и осмотические взаимодействия, приводят к обратному всасыванию в дистальном извитом отделе и собирательной трубочке дополнительного количества воды и, следовательно, к ее экономии. У птиц тоже в некоторой степени развита петля Генле. Вдобавок у них, как и у многих рептилий, конечные продукты азотистого обмена выделяются в виде мочевой кислоты; она почти нерастворима, и для ее транспортировки требуется мало воды.

АРхличные тййы клйлльцея. В предыдущем разделе были описаны типы почечных элементов, наиболее характерные для взрослых позвоночных. Однако встречаются и другие типы канальцев, чаще наблюдаемые у зародышей (как правило, к ним относятся элементы, формирующиеся первыми) и более распространенные у низших позвоночных, чем у высших. Следовательно, есть серьезные основания считать их архаичными. Общая черта таких канальцев (рис.

289, à — Е) — то, что они открываются в целомическую полость, обычно посредством ресничной воронки. При этом иногда образуется и типичное почечное тельце, причем в одних случаях клубочек помещается не внутри капсулы канальца, а выдается в целомическую полость около воронки. В других случаях ни тельца, ни клубочка нет. Одна из теорий эволюции почечных элементов позвоночных считает, что сначала канальцы действительно имели последний из описанных типов строения и служили для выведения конечных продуктов обмена и лишней жидкости из целомических полостей.

Затем кровеносные сосуды образовали в стенках целома клубочки, позволяющие увеличить приток к канальцам жидкости для обработки. Позднее почечный элемент образовал капсулу, охватившую клубочек; наконец каналец утратил первичную связь с целомом и стал получать жидкость только из клубочка. У большинства крупных групп беспозвоночных разнообразно устроенные выделительные элементы называются нефридиями. Однако они не гомологичны нефрону позвоночных, который, по-видимому, сформировался независимо, возможно, в качестве приспособления для выкачивания воды у пресноводных форм, приобретя функцию удаления отходов вторично.

Ланцетник, казалось бы, не вписывается в такое представление, так как его расположенные посегментно мелкие нефридиальные элементы напоминают таковые у многих плоских червей. Однако современные электронно-микроскопические исследования показали, Вы'!!ли ! г!! ьнхя и !Игпэв«я с ист!. мы !О! что клетки его нефридиев, считавшиеся пламенными, в действительности близки по своей природе подоцитам позвоночных, а сами нефридии все-таки сообщаются с целомической полостью, как сообщаются с ней и архаичные почечные канал ьцы.

овщкя стгокник выдклиткльной систкмы До сих пор обсуждались только микроскопические функциональные элементы, входящие в состав почки. Теперь будет рассмотрена организация этих выделительных единиц и ведущих от них протоков на макроскопическом уровне. Строение выделительной системы у высших классов позвоночных — амниот — весьма единообразно и выглядит простым: имеется пара компактных почек, выдающихся сверху в брюшную полость, и пара мочеточников, несущих от них мочу, часто — в непарный мочевой пузырь. Довольно сходные образования наблюдаются и у различных низших форм.

Однако подробное изучение показывает, что между группами существуют значительные различия в строении выделительной системы. Разнообразное устройство имеют и сами почки, и протоки„ и мочевой пузырь. У этого разнообразия две главные причины: 1) в отличие от многих других органов почка должна начинать свою деятельность на ранних стадиях развития, чтобы удалять ненужные продукты обмена быстро растущего зародыша. Поэтому постепенное и независимое развитие пачки, пригодной к работе только после рождения, невозможно; должна быстро сформироваться функционирующая зародышевая почка, которая, впрочем, видоизменяется или замещается на более поздних стадиях развития; 2) рядом с почками расположены гонады — семенники или яичники; эти органы, особенно семенники, имеют тенденцию «присваивать» часть выделительных каналов и канальцев в качестве проводящей системы для своих продуктов, что также заметно видоизменило выделительные органы у большинства групп позвоночных.

голонйааос и опистонквгос Обсуждение типов выделительной системы можно начать с описания строения и эмбрионального развития гипотетической первичной почки, которую можно назвать голонефросом (Ьо1опер)!гоз). В нашем эмбриологическом очерке мы отмечали, что во всех туловищных сегментах мезодерма имеет в своем составе с каждой стороны промежуточный отдел, часто представленный в каждом сегменте отдельным нефротомом (или мезомером) — небольшим образованием, соединяющим сомит и боковую пластинку (рис.

75, Г; 80, В; 292). Надо полагать, что у предкового позвоночного каждый нефротом давал начало одному почечному элементу; заключенная в нем маленькая целомическая полость становилась полостью между слоями боуменовой капсулы, а от последней вырастал извитой каналец. Таким образом, вдоль каждой стороны туловища получался ряд сегментарных почечных элементов. Дифференцировка нефротомов, как и сомитов, распространяется у зародышей спереди назад; следовательно, у гипотетической предковой формы самые «старые» канальцы должны находиться в головном конце этого ряда, а те, что формируются последними,— в заднем конце туловища.

Нефротом располагается выше боковой пластинки, так что и на более поздних стадиях развиваюшаяся почка тоже должна находиться дорсальнее целомическай полости, довольно далеко от средней линии (рис. 302). Как отмечалось ранее, предполагают, что у предковых позвоночных почечные элементы сохраняли связь с целомом, !О' ! ч !н« ныне наблюдаемую на ранних эмбриональных стадиях и изредка во взрослом состоянии у различных низших групп. У многих беспозвоночных выделительные элементы открываются прямо во внешнюю среду.

У позвоночных нефрогенная зона отделена от поверхности тела направленными вниз выростами миотомов, дающими боковую туловищную мускулатуру. Это препятствие было обойдено путем образования с каждой стороны туловища продольного протока, собирающего мочу от ряда сегментарных элементов; правый и левый протоки, прежде чем открыться наружу, в области клоаки часто объединяются. Этому первичному почечному каналу был дан целый ряд названий; чаще всего его называют архинефрическим . Как и канальцы, ! он имеет мезодермальное происхождение и в наиболее типичных случаях образуется путем слияния концов самых передних, т.

Характеристики

Список файлов книги