Том 2 (1112561), страница 29
Текст из файла (страница 29)
е. формирующихся первыми почечных канальцев (рис. 292, А, Б; 293, А), а затем растет назад, сбоку от ряда нефротомов, часто формируясь за счет материала тех из них, что расположены дальше от головы. Более задние канальцы, развиваясь, растут вбок и соединяются с этой ранее образовавшейся структурой. Теоретически с каждой стороны тела в итоге возникает голонефрос (рис. 292, В; 293, Б), т.
е. почка, имеющая в каждом туловищном сегменте по одному почечному канальцу, весь ряд которых опорожняется через парный архинефрический канал. К такой гипотетической схеме приближается только почка личинок миксин и безногих амфибий. Выделительная система взрослых миксин слабо отличается от голонефроса, но даже здесь самые передние (сформировавшиеся первыми) канальцы, формирующие выводной канал, специализированы или редуцированы, что наблюдается и у всех вышестоящих позвоночных.
Эти первые канальцы называют пронефросом (ргопер)тгоз) (рис. 292, Б; 293, А; 294, А). Остальную, большую часть системы почечных канальцев, из которой тем или иным способом формируется дефинитивная почка современных позвоночных, можно в целом назвать опистонефросом (орЬ(опер)(гоз), т.е. «задней почкой» (рис.
293, В, Г). У опистонефроса обычно три крупных отличия от гипотетического голонефроса. 1) В его состав не входят передние канальцы (пронефрос). 2) Простое сегментарное строение утрачено (у позвоночных выше уровня миксин). По крайней мере на большей части длины дефинитивной почки в каждом сегменте формируется множество канальцев; фактически отдельные нефротомы могут не развиваться, и тогда — особенно в задней части туловища — канальцы дифференцируются из продольного тяжа несегментированной нефрогенной ткани.
3) В большинстве групп позвоночных архинефрический канал используется у самца для выведении Его часто называют вольфовым каналом (дос(оз %о161 по имени первооткрывателя, а на основании эмбриологических данных — проиефрическим или мезонефрическии каналом. Когда он служит протоком почки во взрослом состоянии у низших позвоночных, его иногда некорректно называют мочеточником или, что правильнее„голонефрическим или опистонефрическим каналом. Если он переходит в половую систему, то становится каналом придатка семенника н семяпроводом (т. 2, с.
131 — 1341. Хотя использование таких эпонимов, как «вольфов канал», в настоящее время не приветствуется, этот термин часто бывает самым удобным, так как им можно обозначить проток любого позвоночного, не приписывая этим какой-либо акнозначной функции, которая часто совершенно не соответствовала бы действительности.
НЫ О рд) ) Н ц тя ц НО ~ОВ тя т ПС ) ~ Ч)Ы Н)т Нерви труби Хорд Со- ит Кишк Целом Рис 292 Схемы передней части туловища зародыша (кожа удалена), иллюстрирующие эмбриональное развитие архинефрического канала А От самых передних— пронефрических — нефротомов отрастают канальцы, которым предстоит соединиться задними концами Б Пронефрические канальцы сформировали канал, некоторые более задние нефротомы формируют канальцы, которьли предстоит впасть в этот канал В Более задние канальцы присоединились к каналу Г Пронефрос утрачен, но сформированный им архииефрическнй канал сохраняется для обслуживания более задней части почки Семенник Семенник Счмялровод Мочеточник Рит ?Ч) Схематические изображения почек различных типов А Пронефрос (у за родыша) Б Гипотетический голонефрос (каждый туловищный сегмент имеет один каналец), приблизительно соответствующий почкам личинок миксин и безногих амфибий В Примитивный описгонефрос пронефрос редуцирован или специализирован, канальцы расположены посегментно такои тип наблюдается у миксин Г Типичный опистонефрос в задних сегментах число канальцев увеличено, переднюю часть системы обычно заимствует семенник, имеется тенденция к образованию дополнительных почечных протоков, такой тип наблюдается у большинства анамний Д Метанефрос амниот это опистонефрос, в котором все канальцы обслуживает один дополнительный проток — мочеточник На А изображены почки обеих сторон тела, а на Б, В, Г и Д вЂ” только одной (см рис 309) (04 ~ тавч ш Мезонефрос Архннефрический канал Про П остен кишка оека Архинефрнческни канал Почка (метанефрос рнческнн емппровод Кишка менннк Метанефрос Сем Остаток мезоне придаток семен Ап Моченспускетепьный канал синус Рис.
яоа. Схемы, иллкктрируюшие формирование метанефроса у зародыша амниот (самца) (вид с левой стороны). А. Сформированы пронефрос и канал. Б Частично сформирован мезонефрос. В Пронефрос редуцирован, функционирует задняя часть мезонефроса, сформирован мочеточннк и начинает дифференцироваться метанефрос Г Дефинитивная стадия; мезонефрос редуцирован — его канальцы и архинефрический канал используются только для выведения спермы, метанефрос функционирует как почка спермы, а моча частично или полностью выводится по новому протоку — моч точнику или его аналогу, рАзвитие почки Амниот В качестве крайней противоположности гипотетнческому голонефросу рассмотрим развитие почки у млекопитающих (рис.
294); у рептилий и птиц картина сходная. В данном случае наш отход от последовател ного изложения обусловлен тем, что изучение почки млекопитающих сильно повлияло на развитие общих представлений о типах почек и их номенклатуру. У зародыша млекопитающих в ходе дифференцировки мезодермальных сомитов ниже них в нескольких передних сегментах тела (не более чем в дюжине), т.
а позади головы вдоль будущей шеи, формируются простые сегментарные почечные пузырьки, или нефротомы, образующие пронефрос. По соседству с этими недоразвитыми канальцами в нефрогенной ткани развивается передний конец архинефрического канала, быстро растущего назад к клоаке. Канальцы пронефроса исчезают на ранней стадии: первые из них начинают дегенерировать еще до того, как сформируются последние элементы даже этого короткого ряда. Процесс дифференцировки почечных структур распространяется за последним пронефрическим канальцем в более задние сегменты без пропуска.
Считается, что теперь формирующиеся канальцы относятся ко второй зародышевой почке— мезонефросу (тевопер)тгоя),— функционирующей в течение значительного периода эмбрионального развития млекопитающих и других амниот (а у рептилий— исчезающей иногда лишь после рождения). Мезонефрические канальцы продолжают формироваться, сначала тоже посегментно, вдоль туловища вплоть до поясничного отдела. Если элементы пронефроса у млекопитающих — в луч- вы и ны ьн~в и но~ив~в ~он ~~чы шем случае простые, лишенные клубочков, часто рудиментарные образования, то в мезонефросе они, напротив, имеют типичные клубочки и весьма извитые канальцы; вначале они располагаются по одному на сегмент, но позже, с формированием дополнительных канальцев, границы между сегментами стираются.
Во время дифференцировки задних частей мезонефроса его более передние канальцы дегенерируют. У многих млекопитающих весь он, как и архинефрический канал, утрачивает свою первоначальную выделительную функцию еще задолго до рождения животного, но, как будет показано ниже, и канальцы мезонефроса, я этот канал сохраняются в измененном виде в составе половой системы взрослого самца (см. т. 2, рис. 294, 301, 302). Однако самая задняя часть нефрогенной ткани для формирования мезонефроса не используется, а образует несегментированную сферическую массу в верхней стенке поясничного отдела полости тела.
В этом скоплении мезодермы вскоре дифференцируется множество почечных канальцев, дающих в итоге метанефрос (те(аперйгоз) — функциональную почку поздних зародышей и взрослых особей амниот. В отличие от элементов мезонефроса этн канальцы не впадают в архинефрический канал, и для их опорожнения формируется новый проток— мочеточник (иге(ег), который в филогенезе появился поздно, но в эмбриогенезе закладывается раньше канальцев и даже индуцирует их. Он ~отпочковывается» примерно от того места, где архинефрический канал той же стороны тела впадает в клоаку, растет вперед и вверх, внедряется в метанефрическую ткань и в ней многократно разветвляется на более мелкие трубочки.
Затем к верхушкам самых мелких из них — собирательных трубочек ((пЬи11 гепа1ез гесб) — присоединяются пучки почечных канальцев. Дальнейшие рост и дифференцировка этой метанефрической массы приводят к образованию на каждой стороне тела дефинитивной почки, которая, таким образом, по форме, положению и характеру выводных протоков стоит совершенно особняком по отношению к пронефросу и мезонефросу. пгонежос, мкзооифгос и мвтлнефгос.
Итак, у зародыша амниот последовательно формируются три типа структур: пронефрос, мезонефрос и метанефрос. Часто утверждается или подразумевается, что эти образования являются отдельными почками, которые сменяли друг друга в филогенезе, как сменяют в эмбриогенезе. Однако для такого представления нет достаточных оснований. Наблюдаемые различия легко объяснимы с функциональных позиций; эти три образования, по-видимому,— регионально специализированные части исходного голонефроса, выполняющие разные функции. У многих позвоночных канальцы пронефроса и мезонефроса различаются по строению, но это бывает не всегда. Иногда пронефрос частично или целиком состоит из элементов, идентичных расположенным за ним.
Единственной его настоящей отличительной особенностью является то, что он формирует архинефрический канал. Но в этом на самом деле нет ничего особенного — это чисто практический вопрос. Конечные продукты обмена активно растущего зародыша надо удаляты Когда формируются передние почечные канальцы, в них начинается образование мочи, и дифференцировка протока для ее отведения не должна затягиваться до тех пор, пока оформится вся почка; передние канальцы просто не могут ждать так долго.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
