Том 2 (1112561), страница 30

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 30)

У амниот метанефрос легко отличим от мезонефроса. Это обособленное обра- зование, достигающее значительно более крупного размера, дренируемое мочеточником, а не архинефрическим каналом. Однако, хотя метанефрос и обособляется, сначала это просто сильно утолщенная задняя часть тяжа нефрогенной ткани, из которого формируются также мезонефрос и пронефрос. Его крупный размер, конечно, обусловлен присутствием большого количества канальцев; у амниот их много отчасти в связи с относительно крупным размером позднего зародыша и взрослого животного, а отчасти (у птиц и млекопитающих) из-за высокой интенсивности обмена веществ. Эффективность работы почки зависит от площади поверхности клубочковых фильтров и стенок канальцев; здесь, как и в случае многих других органов, важно соотношение поверхности и объема. Так как невозможно непосредственно прикрепить все бесчисленные канальцы к одному неразветвлеиному архинефрическому каналу, требуется сложная система собирательных протоков; по той же причине аналогичные протоки могут быть и в почках анамний.

Кроме того, использование взрослым самцом архинефрического канала для выведения спермы делает желательным обособление системы, выводящей мочу. Почку взрослых рыб и амфибий часто называют мезонефросом и считают гомологом лишь зародышевой почки амниот. Это представление несостоятельно, так как подразумевает, что в выделительном органе акулы или лягушки нет ничего от метанефроса амниот. Однако эмбриональное развитие показывает, что при формировании почки низших позвоночных используются все участки тяжа нефрогенной ткани, и, следовательно, задняя ее часть происходит из того же самого материала, что и метанефрос. Это правда, что дефинитивная почка низших позвоночных никогда не бывает таким компактным коротким телом, как метанефрос, но у некоторых форм картина очень близкая. Хотя выводным протоком почки анамний бывает, как и у зародышевого мезонефроса амниот, архинефрический канал, у различных хрящевых рыб и амфибий наблюдаются аналоги (по-видимому, не гомологи) мочеточника (рис.

301). В общем мезонефросом, вероятно, лучше всего называть только почку зародыша амниот, а у взрослых анамний ее можно называть опистонефросом, подразумевая под метанефросом амниот особую разновидность его задней части. т'оньф~Ос и головнля почка.

Мы описали пронефрос как самую переднюю и формирующуюся первой часть эмбриональной почки — по существу совокупность канальцев, участвующих в формировании архинефрического канала. У амниот и хрящевых рыб это образование весьма недолговечно; оно никогда не сохраняется во взрослом состоянии и едва ли заслуживало отдельного названия, если бы не было связано с формированием этого канала.

У других рыб и амфибий с малым количеством желтка в яйцеклетке и зародышем, обычно быстро становящимся активно питающейся личинкой, наблюдается иная картина. У таких личинок пронефрос сохраняется для выполнения выделительной функции, однако он сильно специализирован и его часто называют головной почкой в связи с передним положением. В большинстве случаев в его образовании участвует значительное количество канальцев передних сегментов тела, которое обычно сокращается в ходе эмбрионального развития до одного-трех крупных извитых канальцев, а у бесхвостых и хвостатых земноводных здесь с самого начала выявляется всего два или три элемента.

Канальцы головной почки часто имеют ресничные воронки, открывающиеся в целомическую полость, куда выдается и единственный крупный клубочек. Эта о~ ц ь1~ ~ 11 ~ ~л 1 цо 1оь ~я ~ ис ~ ~ о~1 сообщающаяся с почкой часть целома бывает отделена от остальной целомической волости в виде замкнутого мешка, образуя что-то вроде крупной почечной капсулы. У круглоротых такой частью целома, дренируемой головной почкой, является перикардиальная полость. Еще одна особенность этой группы в том, что жидкость, выводимая из нее головной почкой, поступает не в архинефрический канал, а в близлежащую вену.

У амфибий и большинства рыб личиночная головная почка во взрослом состоянии перестает работать и исчезает. Однако у нескольких видов костистых рыб и миксин она сохраняется в течение всей жизни в виде скопления лямфоидной ткани, выполняющей кроветворную функцию.

У других костистых рыб более задние части почки могут служить для этого же, и их иногда неудачно обозначают тем же названием. опистонкегос лилмоий (рис. 295 — 297). Сейчас мы рассмотрим разнообразные формы, принимаемые опистонефросом в качестве функциональной дефинитивной почки низших позвоночных. Как уже упоминалось, у личинки миксин почка по существу представляет собой голонефрос; у взрослых круглоротых дело обстоит иначе, потому что пронефрическая часть выделительной системы исчезает.

Тем не менее их почка устроена просто. У взрослых миксин опистонефрос представлен всего лишь длинным рядом сегментарных канальцев, тянущимся вдоль большей части длины туловища; каждый из них впадает непосредственно в архинефрический канал. У миног число канальцев увеличено, а гистологическое строение почки уникально — все капсулы слиты в длинный желоб. Почка челюстноротых всегда устроена более сложно. У различных рыб и амфибий в ней два крупных новшества. 1) Заметно увеличено количество канальцев, что обусловило утрату сегментарного строения и утолщение почки; часто это сопровождается концентрацией функциональных элементов в пределах небольшого участка первоначальной переднезадней длины почки. 2) У самца часть опистонефроса используется для выведения спермы.

Эти две черты взаимосвязаны: во многих группах семенник имеет тенденцию заимствовать для собственных нужд какой-либо участок почки, обычно в ее переднем конце, который может полностью или частично утрачивать свою первоначальную выдели- тельную функцию; остальная часть в порядке компенсации сильно гипертрофируется. Почка анамний обычно вытянута вдоль большей части туловищных сегментов, находящихся позади области пронефроса. Однако она редко хорошо развита и функционирует по всей длине в качестве выделительного органа.

У акул и химер передняя часть тонка, и основной объем почечной ткани сосредоточен сзади, не более чем в дюжине сегментов тела; морфологически это очень похоже на развитие метанефроса. Причина такой концентрации, по-видимому, в том, что семенник приобрел связь с передней частью почки и стал использовать ее канальцы для выведения спермы в архинефрический канал (см.

рис. 301, В, Г). Эта часть почки частично или полностью утратила свою выделительную функцию. У самца она может стать по существу придатком семенника (подобным эпидидимису млекопитающих), а у самки — дегенерировать, В связи с этим функциональная задняя часть почки, как правило, разрастается и теряет свое первоначальное метамерное строение, т. е. в каждом сегменте образуется значительное число канальцев. Их пучки могут сливаться дистальными концами с образованием собирательных трубочек, впадающих в архинефрический канал. 10 Воронка рудимеитарногс янцеесда менник Головная почка Семенник ридаток семенника инефрическии ап = сеыяпроеод еыенних Почка Почка ункциснирукчцая чка Семенной канал рхинефри.

ескин канал чееой тырь рубчатая часть менника рхинефрическни нал павка (вскрыта) Ярхинефри ческий канал елитепьныи ток а (вскрыта) епопоасй очек д. ваеяоиотв Б Тогреао В, сермсогеп Г, Гаррггсагпргс Рнс. 295. Мочеполовая система самца (вид снизу). А. Пнявкоротая миксина.

Электрический скат (пластиножаберные). В. Двоякодышащая рыба — американо чешуйчатник. Г. Костистая рыба — морской конек. На А семенник не показан; подвешен на брыжейке, расположенной между двумя почвами, и не связан с ниик На Б семенник заимствовал переднюю часть почки в качестве своего придатка— примерно как у большинства тетрапод — и использует весь архинефрнческнй кави как семяпровод. На В семенные протоки выводят свое содержимое, напротив, толыа в заднюю часть почки, откуда оно попадает в архннефрический канал. На Г семен. ной канал совершенно обособлен от вьщелительной системы.

(А — по Сопе); Б — па Вогсеа;  — по Кегг, Раг)сег; à — по Ет)иагсЬ.) ка яйцевода Воронка яйцевода ник ичник Яичник Яйцевод оран ка ицевода евой ментарная няя часть од вая ула пительнын ок ка хинефрический ал делитепьный ток очка Киш лопастной ой пузырь нефрический остие канал нефрическсго ала вскрыта) а Ки свое е А, Топтало Б Рготортегот В.

Характеристики

Список файлов книги