Том 2 (1112561), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Аглга Рнс. 296. Мочеполовая система самки (внд снизу). А. Электрический скат (пластнно- жаберные). Б. Африканская двоякодышащая рыба В. Ильная рыба — примитивная лучеперая форма. У электрического ската (Тогрег(о) скорлуповая железа не развита. (А — по Вогсеа; Б — по Раг)сег, Кегг;  — по Нугт), Соос)пс)ь) 1рч выдглитгльнля и половая систьмы /, — ч-Жировое тело мекки к единительные пальцы менник оединительныеканальцы адпочечник очка диментарный яйцевод инефрический канал ~делительные отоки ака шка очка рхинефрический пал еполовой полочек Мочевой пузырь нка свода оронка йцевода евод ировое тело Яичн Надпочечник Почка евод инефрический ал очка Яйцевод инефрический л йцевап капсула капсула клоаку вое отверстие ой сосочек Рнс. 297.
Мочеполовая система амфибий (вид снизу). А, Б. Самец и самка лягушки (Балл): на Б яичник (показанный только на правой стороне тела) находится почти в зрелом состоянии. Мочевой пузырь и кишка на Б ие показаны. В, Г. Самец и самка саламандры (Ба(лпшЫга).
На В выделительные протоки правой стороны отделены от клоаки и отвернуты, чтобы были видны их соединения с почкой. На Г яичник показан только на правой стороне; яйцевод на этой стороне частично удален, чтобы были видны задние выделительные протоки. (А н Б — по МсЕвеп.) У анамний генеральная линия эволюции почки была направлена в сторону концентрации выделительной функции в задней части опистонефроса, т. е. приближала ее по строению к метанефросу амниот. Такие переходные ее типы наблюдаются у хрящевых рыб, хвостатых и безногих амфибий; у бесхвостых амфибий с туловищем всего из нескольких сегментов, почка, как и следует ожидать, короткая и компактная. Эволюция почки у лучеперых рыб своеобразна, как своеобразны и некоторые другие их черты. У костистых рыб (а также у много- пера) семенник приобрел проток„совершенно не связанный с вьщелительной системой, и опистонефрос часто остается длинным (рис.
295, Г; 301, Ж; 309, Г). У двоякодышащих рыб (рис, 295, В; 301, Е; 309, В) представлена как бы предшествующая такому состоянию морфологическая стадия. ! вива !ч Семенник Придаток семенника иевод Яичник Рудиментарный придаток семенника м ик пу чка ка вой а (вскрыта! Рис Зу(( Мочеполовые органы рептилий. А. Самец варана (т'оголит). Б Самка гаттерии (Ю(тйелоИон).
На А мочевой пузырь не изображен; на Б он отвернут иа одну сторону. На Б изображены только органы левой стороны. Вид снизу. (А — по чап оеп Вгое)Ч Б — по Озава.) почкА Амниот. Как видно из приведенного выше примера млекопитающих, почка амниот являет собой предельный уровень специализации, на котороя тенденции к приобретению компактного строения и обособлению от половой системы, наблюдаемые у нижестоящих классов, достигли максимального выражения.
Между сформированной почкой и половыми органами самца не остается почти никакой связи, потому что предковый архинефрический канал — кроме его самого заднего конца — у самца полностью отдан в распоряжение семенника, а почка обслуживается мочеточником и его ветвями (см. рис. 301, Д). Передняя часть опистонефроса функционирует у зародыша в качестве мезонефроса, но исчезает во взрослом состоянии, если не считать рудиментарных остатков при семеннике.
Дефинитивная почка, метанефрос, формируется путем сильного разрастания почечной ткани в самых задних сегментах туловища в виде относительно короткого толстого тела, выдающегося в брюшную полость сверху в поясничном отделе. Почка рептилий (рис. 298) часто выглядит снаружи мелкозернистой, посколь. ку состоит из множества мелких долек. Такая дольчатость в свою очередь отражает строение системы, собирающей мочу. В типичном случае мочеточник распадается на множество длинных ветвей, в которые впадают группы собирательных трубочек; каждая ветвь мочеточника является центром формирования дольки. По сравнению с другими амниотами количество канальцев относительно невелико — по имеющимся в литературе оценкам у различных ящериц их от 3000 до 30 000.
Возможно, зто связано с обычно низкой интенсивностью обмена веществ у рептилий по сравнению с птицами и млекопитающими. Дефинитивные почки птиц (рис. 299) формируются в змбриогенезе из нефрогенной ткани только одного сегмента заднего конца туловища, но у них огромный относительный размер; обычно они заполняют крупные парные впадины в пол- П Ы Д 1 1 И 1 1. 1 Ь И Л и И !!О ! (> В Я Я 1 И С 1 1 и Ы аапочечники менник Йи Почка Мочеточн Рудименты!и правый яйцево еточник ка я провел ерстие мочеточника ерстие семяпровояа ака (вскрыта) ерстие фабрициевой сумки крыта) Отверстие Фабрициевой сумки Рнс 299.
Мочеполовые органы голубя. А Самец, Б Самка Фабрициева сумка (см гл. !4) — зто карман из лимфоидной ткани, открывающийся сверху в клоаку птиц (А — по Вохе)ег, !.аптргесм; Б — по Раг!сег.) Капсула Малая ашачка олыпая ашечна очечная ртерия очечная вена Почечная охапка Корковь~ слои Мозговой слой Рис. ЗОО. Разрез почки млеко- питающего В каждую малую чашечку из мозгового слоя вдается почечный сосочек (рарй!а гепааз).
(Из уу1пд)е, ТехтЬоо)с о! Нмго(оку, Т)ье МсбгаъН1И Сошрапу ) Жир в почечной азу хе очеточннк Лучи моа вев1ества вздошных костях на верхней стороне брюшной полости. Каждая из этих довольно длинных почек, как правило, подразделена на три или более долей неправильной формы, а те — на множество мелких долек, от каждой из которых отходит ветвь мочеточника. Клубочки малы, а канальцы чрезвычайно многочисленны; например, подсчитано, что у домашней курицы их около 200 000, т.
е. вдвое больше, чем у млекопитающего такого же размера. Почка млекопитающих (рис. 300), обычно с гладкой наружной поверхностью, по внутреннему строению заметно отличается от таковой у других амниот, Внутри нее мочеточник вместо того, чтобы разветвляться как у рептилий и птни„расширяется в полость — почечную лоханку (ре)у)з гепайз), в которую впадают собирательные трубочки. Лоханка нередко частично подразделяется на мелкие углубления — почечные чашечки (сайсез). Почка чаще всего бобовидной формы, и они расположены вдоль ее медиальной, вогнутой стороны, образующей почечные ворота (Ы)цз гепа11з). К каждой чашечке радиально сходятся собирательные тру- 112 ~л~в1 бочки, образуя почечную пирамиду (ругапиз гепа1(з) .
Однако иногда почка бывает внешне дольчатой, например у крупного рогатого скота и ряда других млекопита щих. У некоторых хищных (главным образом, но не исключительно у водных), слонов и китов она разделена еще более глубоко — на множество обособленных долек (гешси11), каждая из которых прикреплена к отдельной ветви мочеточникц у нескольких видов китов их число доходит до нескольких тысяч. Адаптивною значение такого разделения остается загадкой. Ранее (рис. 289, В) было рассмотрено строение почечного элемента млекопитающих; для него характерны крупный клубочек и длинная прямая петля Генле, расположенная между проксимальным и дисталъным извитыми отделами канальца. На срезе почки млекопитающих обычно четко различимы корковый (сог(ех ген) и мозговой (тедиИа геп)з) слои.
Первый состоит преимущественно яз почечных телец и извитых отделов канальцев, а второй — главным образом из длинных прямых собирательных трубочек и петель Генле; именно они придают пирамидам мозгового вещества радиально исчерченный вид. Хотя у млекопитающих количество нефронов меньше, чем у птиц такого же размера, оно все же велико; даже у мыши их около 20 000, а у таких крупных видов, как человек и корова, их число может достигать миллионов.
кг'оаоснльжьние почки. Почка нуждается в обильном снабжении кровыа для обеспечения клубочковой фильтрации и функционирования канальцев. Почечное кровообращение будет подробно разобрано в гл. 14, а здесь мы коснемся его лишь вкратце. У круглоротых и млекопитающих кровоснабжение почек чисто артериальное, однако у всех «промежуточных» групп — от рыб до рептилий и птиц— его дополняет воротная система почек (см. т. 2, с. 177 — 180).
Венозная кровь из хвоста и(или) задних конечностей по пути к сердцу вынуждена проходить сквозь почки по системе венозных капилляров. У некоторых форм она как бы имеет «выбор» и может вместо венозных капилляров проходить сквозь синусоиды печени. Когда у позвоночных кровоснабжение почек чисто артериальное, артерия доставляют кровь и в клубочки, и в капилляры, густо оплетающие каналъцы. У форм с воротной системой почек функции этих двух систем кровоснабжения различны. Клубочки всегда снабжаются артериальной кровью; вокруг канальцев также могут присутствовать артериальные капилляры — особенно у птиц.
Венозные сосуды, напротив, никогда не участвуют в формировании клубочков, но образуют сеть, оплетающую извитые канальцы. Ни для появления воротной системы почек и ее последующей утраты у млекопитающих, ни для странного «разделения труда» между артериальной и венозной системами, когда присутствуют они обе, не предложено безукоризненных объяснений. эволюция яыделиткльных пг отоков (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
